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2.7 : Coévolution et sélection naturelle - Biologie

2.7 : Coévolution et sélection naturelle - Biologie


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Dans l'histoire de la pollinisation ci-dessus, vous avez vu le produit d'une longue histoire de coévolution. Cela pourrait aider la fleur à diffuser son pollen, en transmettant le gène de production de sucre à sa progéniture, mais beaucoup de pollen serait gaspillé dans le processus.

Des générations plus tard, sa progéniture pourrait avoir une autre mutation qui l'amènerait à produire un pigment rouge au lieu de violet. Les oiseaux sont attirés par la couleur rouge et peuvent visiter la fleur pour l'étudier, découvrir et boire le sucre et ramasser du pollen pendant leur visite. Cependant, d'autres animaux seraient toujours attirés par le sucre. Si certains des descendants de cette fleur devaient (tout à fait par hasard) développer un endroit plus profond dans la fleur pour stocker le nectar, alors peut-être que seuls les oiseaux pourraient l'atteindre. Si seuls les oiseaux visitaient les fleurs, il est plus probable que le pollen soit transféré directement à une autre fleur de la même espèce.

Si tel est le cas, les fleurs plus profondes avec du sucre et du pigment rouge seraient plus susceptibles de se reproduire et de transmettre leurs gènes, ce qui entraînerait peut-être des fleurs encore plus profondes dans les générations futures. Les oiseaux devraient suivre ces changements s'ils voulaient continuer à accéder à la source de nourriture sucrée. La progéniture avec des becs plus longs pourrait accéder plus facilement au sucre, dépenser moins de travail pour trouver de la nourriture et peut-être consacrer plus d'énergie à l'accouplement, ce qui entraînerait la transmission des gènes à bec plus long aux générations futures. De cette façon, les fleurs et leurs pollinisateurs peuvent coévoluer par une codépendance mutuelle et l'accumulation de mutations aléatoires. Les individus porteurs de mutations qui entraînent une pollinisation plus réussie de la fleur et (généralement) une nourriture plus fiable pour le pollinisateur sont plus susceptibles de se reproduire et de transmettre ces gènes aux générations futures.

Comment le diagramme de droite illustre-t-il le processus de sélection naturelle ? Encerclez les papillons qui survivront pour transmettre leurs gènes.


2.7 : Coévolution et sélection naturelle - Biologie

Le terme coévolution est utilisé pour décrire les cas où deux (ou plus) espèces affectent réciproquement l'évolution de l'autre. Ainsi, par exemple, un changement évolutif de la morphologie d'une plante pourrait affecter la morphologie d'un herbivore qui mange la plante, ce qui à son tour pourrait affecter l'évolution de la plante, ce qui pourrait affecter l'évolution de l'herbivore. etc.

La coévolution est susceptible de se produire lorsque différentes espèces ont des interactions écologiques étroites les unes avec les autres. Ces relations écologiques comprennent :

Les plantes et les insectes représentent un cas classique de coévolution, souvent, mais pas toujours, mutualiste. De nombreuses plantes et leurs pollinisateurs dépendent tellement les uns des autres et leurs relations sont si exclusives que les biologistes ont de bonnes raisons de penser que la "correspondance" entre les deux est le résultat d'un processus de coévolution.

Mais nous pouvons voir des "correspondances" exclusives entre les plantes et les insectes même lorsque la pollinisation n'est pas impliquée. Certains d'Amérique centrale Acacia les espèces ont des épines creuses et des pores à la base de leurs feuilles qui sécrètent du nectar (voir l'image à droite). Ces épines creuses sont le site de nidification exclusif de certaines espèces de fourmis qui boivent le nectar. Mais les fourmis ne profitent pas seulement de la plante, elles défendent également leur acacia contre les herbivores.

Ce système est probablement le produit d'une coévolution : les plantes n'auraient pas développé d'épines creuses ou de pores de nectar à moins que leur évolution n'ait été affectée par les fourmis, et les fourmis n'auraient pas développé de comportements de défense herbivore à moins que leur évolution n'ait été affectée par les plantes.


Coévolution

Nos rédacteurs examineront ce que vous avez soumis et détermineront s'il faut réviser l'article.

Coévolution, le processus de changement évolutif réciproque qui se produit entre des paires d'espèces ou entre des groupes d'espèces lorsqu'elles interagissent les unes avec les autres. L'activité de chaque espèce qui participe à l'interaction exerce une pression de sélection sur les autres. Dans une interaction prédateur-proie, par exemple, l'émergence de proies plus rapides peut s'opposer aux individus des espèces prédatrices qui sont incapables de suivre le rythme. Ainsi, seuls les individus rapides ou ceux ayant des adaptations leur permettant de capturer des proies par d'autres moyens transmettront leurs gènes à la génération suivante. La coévolution est l'une des principales méthodes d'organisation des communautés biologiques. Elle peut conduire à des relations très spécialisées entre espèces, telles que celles entre pollinisateur et plante, entre prédateur et proie, et entre parasite et hôte. Cela peut également favoriser l'évolution de nouvelles espèces dans les cas où des populations individuelles d'espèces en interaction se séparent de leurs plus grandes métapopulations pendant de longues périodes.

La façon dont une interaction coévolue entre les espèces dépend non seulement de la constitution génétique actuelle de l'espèce impliquée, mais également des nouvelles mutations qui surviennent, des caractéristiques de la population de chaque espèce et du contexte communautaire dans lequel l'interaction a lieu. Dans certaines conditions écologiques (comme dans certaines interactions prédateur-proie ou entre concurrents pour une ressource), une interaction antagoniste entre deux espèces peut coévoluer pour renforcer l'antagonisme, l'espèce « construit » des méthodes de défense et d'attaque, un peu comme un bras évolutif. course. Dans d'autres conditions écologiques (comme dans certaines interactions parasite-hôte), cependant, l'antagonisme peut être atténué.

La coévolution ne requiert pas nécessairement la présence d'antagonisme. Les interactions ou les caractéristiques au sein de groupes d'espèces non apparentées peuvent converger pour permettre à des espèces individuelles d'exploiter des ressources précieuses ou de bénéficier d'une protection accrue. Une fois qu'une interaction évolue entre deux espèces, d'autres espèces au sein de la communauté peuvent développer des traits similaires à ceux qui font partie intégrante de l'interaction, par lesquels de nouvelles espèces entrent dans l'interaction. Ce type de convergence d'espèces s'est produit couramment dans l'évolution des interactions mutualistes, y compris celles entre les pollinisateurs (comme les abeilles) et les plantes et celles entre les vertébrés (comme les oiseaux et les chauves-souris) et les fruits.

Certaines des espèces entraînées dans des interactions mutualistes deviennent des co-mutualistes, contribuant ainsi que bénéficiant de la relation, tandis que d'autres deviennent des tricheurs qui n'exploitent que la relation. Dans de nombreuses interactions entre les abeilles pollinisateurs et les plantes, les abeilles récoltent le nectar des parties reproductrices de la plante et sont souvent saupoudrées de pollen au cours du processus. Lorsque les abeilles volent vers une autre plante de la même espèce, elles peuvent fertiliser la plante en déposant du pollen sur le stigmate de la plante. En revanche, certains bourdons, comme ceux de Bombus terrestris, obtenir le nectar de la plante sans ramasser ni laisser tomber le pollen. Ils trichent en coupant à travers d'autres parties de la plante au lieu d'entrer dans la fleur.

Dans d'autres cas, le comportement ou l'apparence de plusieurs espèces peuvent converger pour renforcer leur protection mutuelle (voir mimétisme müllerien). Par exemple, plusieurs espèces de papillons héliconides qui détestent les prédateurs ont évolué pour se ressembler. De plus, une espèce peut évoluer pour imiter le comportement ou l'apparence d'une autre afin de bénéficier des mêmes protections que celles dont jouissent les espèces modèles (voir mimétisme batésien). Cette stratégie évolutive a été couronnée de succès pour les serpents non venimeux, tels que le serpent royal écarlate (Lampropeltis triangulum elapsoides), dont la coloration ressemble beaucoup à celle des serpents corail, qui peuvent délivrer une morsure venimeuse.

La coévolution est un processus complexe qui se produit à plusieurs niveaux. Il peut apparaître dans des situations où une espèce interagit étroitement avec plusieurs autres, comme l'interaction entre les coucous européens (Cuculus canorus(voir théorie de la mosaïque géographique de la coévolution). Il est important de noter que les activités humaines perturbent souvent le processus de coévolution en modifiant la nature et l'étendue des interactions entre les espèces coévoluant. Parmi les exemples d'activités humaines nuisibles, citons la fragmentation de l'habitat, l'augmentation de la pression de chasse, le favoritisme d'une espèce par rapport à une autre et l'introduction d'espèces exotiques dans des écosystèmes mal équipés pour les gérer (voir également écologie communautaire).


Résumé de l'auteur

Au cours de milliards d'années, la vie a évolué pour devenir les organismes extraordinairement divers et complexes qui peuplent la Terre aujourd'hui. Bien que l'évolution progresse souvent vers une complexité croissante, des traits plus complexes ne rendent pas nécessairement les organismes plus aptes. Alors quand et pourquoi privilégier une plus grande complexité ? Une hypothèse est que la coévolution antagoniste entre les hôtes et les parasites peut entraîner l'évolution de traits plus complexes en favorisant la course aux armements avec des défenses et des contre-défenses accrues. Ici, en utilisant des populations de programmes informatiques hôtes auto-réplicables et de programmes parasites, qui volent la puissance de traitement de leurs hôtes, nous avons démontré que la coévolution favorise la complexité et disséqué comment elle le fait. Au lieu d'une simple escalade, nous avons constaté qu'une diversité de lignées coévoluantes doit apparaître pour que la coévolution entraîne des traits complexes. Étonnamment, la coévolution a eu un deuxième effet en favorisant l'évolution d'hôtes plus évolutifs. En conséquence, des mutations dans les génomes hôtes évolués qui confèrent une résistance aux parasites se produisent à des taux élevés, ce qui aide les hôtes coévolués à distancer leurs parasites. Nos expériences avec un système artificiel démontrent comment le processus naturellement omniprésent de coévolution peut favoriser la complexité et favoriser l'évolutivité.

Citation: Zaman L, Meyer JR, Devangam S, Bryson DM, Lenski RE, Ofria C (2014) La coévolution stimule l'émergence de traits complexes et favorise l'évolutivité. PLoS Biol 12(12) : e1002023. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002023

Éditeur académique : Laurent Keller, Université de Lausanne, Suisse

A reçu: 3 juin 2014 Accepté: 31 octobre 2014 Publié : 16 décembre 2014

Droits d'auteur: © 2014 Zaman et al. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la licence d'attribution Creative Commons, qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe quel support, à condition que l'auteur et la source d'origine soient crédités.

Disponibilité des données: Les auteurs confirment que toutes les données sous-jacentes aux résultats sont entièrement disponibles sans restriction. Toutes les données et fichiers de configuration sont disponibles sur le Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.485qq).

Le financement: Ce travail a été soutenu par le BEACON Center for the Study of Evolution in Action (NSF Cooperative Agreement DBI-0939454), une bourse AT&T Research Labs à L.Z., et la subvention NSF CCF-0643952 à C.O. Les bailleurs de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier ou la préparation du manuscrit.

Intérêts concurrents : Les auteurs ont déclaré qu'ils n'existaient pas de conflit d'intérêts.

Abréviations : MRCA, ancêtre commun le plus récent


Construction de niche, sources de sélection et coévolution des caractères

Les organismes modifient et choisissent des composants de leur environnement local. Cette « construction de niche » peut altérer les processus écologiques, modifier la sélection naturelle et contribuer à l'héritage par le biais d'héritages écologiques. Ici, nous proposons que la construction de niche initie et modifie la sélection affectant directement le constructeur, et sur d'autres espèces, de manière ordonnée, dirigée et soutenue. En générant de manière fiable des états environnementaux spécifiques, la construction de niche co-dirige l'évolution adaptative en imposant un biais statistique cohérent à la sélection. Nous illustrons comment la construction de niche peut générer ce biais évolutif en le comparant à la sélection artificielle. Nous suggérons qu'elle occupe le juste milieu entre la sélection artificielle et la sélection naturelle. Nous montrons comment la perspective conduit à des prédictions testables liées à : (i) une variance réduite dans les mesures des réponses à la sélection naturelle dans la nature (ii) une coévolution à traits multiples, y compris l'évolution des séquences de traits et des modèles d'évolution parallèle et (iii) une association positive entre la construction de niches et la biodiversité. Plus généralement, nous pensons que la biologie évolutive bénéficierait d'une plus grande attention aux diverses propriétés de toutes les sources de sélection.

Mots clés: évolution adaptative niche construction trait coévolution.

Déclaration de conflit d'intérêts

Nous déclarons que nous n'avons pas d'intérêts concurrents.

Les figures

Le cycle des relations de cause à effet…

Le cycle des relations de cause à effet associé à la construction de niches. La nature auto-renforçante de…


6| Règles de succession

Bien qu'une formation en génétique ne soit certainement pas essentielle à l'appréciation de nombreux phénomènes démographiques et écologiques, c'est une aide utile pour l'application à certains de ces phénomènes et est nécessaire pour une compréhension complète des autres. Les règles précises de l'hérédité étaient en fait inconnues lorsque Darwin (1859) développa la théorie de la sélection naturelle, mais elles furent formulées peu de temps après (Mendel 1865). Darwin a accepté l'hypothèse de l'hérédité en vogue à l'époque : l'hérédité de mélange. Sous l'hypothèse de l'hérédité de mélange, les constitutions génétiques des deux parents sont imaginées pour être mélangées dans leur progéniture, et toute la progéniture produite par reproduction sexuée devrait être génétiquement intermédiaire entre leurs parents. La variabilité génétique est donc perdue rapidement à moins que de nouvelles variations ne soient continuellement produites. (En mélangeant l'héritage et l'accouplement aléatoire, la variabilité génétique est réduite de moitié à chaque génération.) Darwin a été contraint de postuler des taux de mutation extrêmement élevés pour maintenir la variabilité génétique observée dans la plupart des organismes, et il était douloureusement conscient de l'insuffisance des connaissances sur l'hérédité. La découverte par Mendel de l'hérédité particulaire représente l'une des percées empiriques majeures en biologie.

Mendel a réalisé des expériences de sélection avec différentes variétés de pois, en accordant une attention particulière à un seul caractère à la fois. Il avait deux types qui reproduisaient "vraiment" pour les pois jaunes et verts, respectivement. Lorsqu'un plant de pois vert de race pure a été croisé avec un plant de pois jaune de race pure, toute la descendance ou les individus de la première génération filiale (F1), avait des pois jaunes. Cependant, lorsque ces F1 les plantes ont été croisées entre elles ou autofécondées, environ une descendance sur quatre dans la deuxième génération filiale (F2) avait des pois verts. En outre, seulement environ un tiers de la F jaune2 les plants de pois se sont reproduits fidèlement, les deux autres tiers, lorsqu'ils se sont autofécondés, ont produit une progéniture avec des pois verts. Toutes les plantes de pois verts sont vraies. Mendel a proposé une hypothèse quantitative très simple pour expliquer ses résultats et a effectué de nombreuses autres expériences de sélection sur une variété d'autres traits qui ont corroboré et confirmé ses interprétations. Des travaux ultérieurs ont renforcé l'hypothèse de Mendel, bien qu'ils aient également conduit à certaines modifications et améliorations.

La terminologie moderne pour divers aspects de l'hérédité mendélienne est la suivante : (1) le « caractère » ou la « dose » contrôlant un trait particulier est appelé un allèle (2) sa position sur un chromosome (défini plus loin) est appelée son lieu (3) une seule dose est la haploïde état, désigné par m, tandis que la condition de double dose, désignée par 2m, est diploïde (les polyploïdes, tels que les triploïdes et les tétraploïdes, sont désignés par des nombres encore plus élevés) (4) l'ensemble des allèles alternatifs qui peuvent se produire à un locus donné (il ne peut y avoir que deux allèles chez un individu, mais il peut y en avoir plus de deux dans une population donnée) est appelé un gène (5) les individus diploïdes de race pure avec des allèles identiques sont homozygotes, homozygote pour le trait concerné (6) individus à deux allèles différents, comme le précédent F2 les plantes, sont hétérozygotes, hétérozygote à ce locus (7) un allèle qui masque l'expression d'un autre allèle est dit dominant, alors que celui qui est masqué est récessif (8) les allèles non liés se séparent, ou séparer, l'un de l'autre dans la formation des gamètes (9) chaque fois que des hétérozygotes ou deux individus homozygotes pour différents allèles s'accouplent, de nouvelles combinaisons d'allèles apparaissent dans la génération suivante par réassortiment du matériel génétique (10) les traits observables d'un individu (par exemple, jaune ou vert dans l'exemple précédent) sont des aspects de son phénotype, qui comprend toutes les caractéristiques observables d'un organisme et (11) si un organisme se reproduit ou non est déterminé par son génotype, qui est la somme totale de tous ses gènes.

Parfois, certains organismes ont des paires d'allèles avec dominance incomplète. Dans de tels cas, le phénotype de l'hétérozygote est intermédiaire entre celui des deux homozygotes, c'est-à-dire que le phénotype reflète avec précision le génotype et vice versa. Vraisemblablement, les allèles conférant des avantages à leurs porteurs évoluent généralement en dominance au fil du temps, car une telle dominance garantit qu'un nombre maximal de descendants et de descendants de l'organisme bénéficieront de la possession de cet allèle. L'apparente rareté d'une dominance incomplète est une preuve supplémentaire que la dominance a évolué. Les allèles dits de type sauvage, c'est-à-dire ceux qui prévalent dans les populations sauvages naturelles, sont presque toujours dominants par rapport aux autres allèles présents au même locus. Les généticiens ont développé de nombreuses théories sur l'évolution de la dominance, mais les détails exacts du processus n'ont pas encore été complètement résolus.

Mendel a postulé que chaque plante de pois avait une double dose du "caractère" contrôlant la couleur du pois, mais qu'une seule dose était transmise à chacune de ses cellules sexuelles, ou gamètes (pollen et ovules ou sperme et ovules). Les plantes de race pure, avec des doses identiques, ont produit des gamètes génétiquement identiques à dose unique les F susmentionnés1 les plantes, d'autre part, avec deux doses différentes, produisaient des nombres égaux des deux sortes de gamètes, portant la moitié du caractère du vert et l'autre moitié celui du jaune. En outre, Mendel a proposé que le jaune masque le vert chaque fois que les deux se produisent ensemble en double dose, d'où tous les F1 les plantes avaient des pois jaunes, mais lorsqu'elles se sont autofécondées, elles ont produit quelques F2 descendance avec des pois verts. Tous les plants de pois verts, qui avaient une double dose de vert, se sont toujours reproduits fidèlement.

Les observations cytologiques de noyaux cellulaires convenablement préparés confirment magnifiquement l'hypothèse de Mendel (figure 6.1). L'examen microscopique de ces cellules révèle des corps denses allongés dans les noyaux cellulaires, ce sont chromosomes, qui contiennent du matériel génétique réel, l'ADN. Les noyaux des cellules diploïdes, y compris le zygote (l'ovule ou l'œuf fécondé) et les cellules somatiques (corps) de la plupart des organismes, contiennent toujours un nombre pair de chromosomes. (Le nombre exact varie considérablement d'une espèce à l'autre, avec aussi peu que deux chez certains arthropodes à des centaines chez certaines plantes.) chromosomes homologués sont toujours présents et souvent facilement détectés visuellement. Cependant, les gamètes ne contiennent que la moitié du nombre de chromosomes trouvés dans les cellules diploïdes et, à l'exception des polyploïdes, aucun d'entre eux n'est homologue. Ainsi, les cellules haploïdes ne contiennent qu'un seul ensemble complet de chromosomes et d'allèles différents, ou un seul génome, alors que toutes les cellules diploïdes en contiennent deux. Au cours de la division de réduction (méiose) au cours de laquelle les cellules gonadiques diploïdes donnent naissance à des gamètes haploïdes, les chromosomes homologues se séparent (figure 6.1). Plus tard, lorsque les gamètes mâles et femelles fusionnent pour former un zygote diploïde qui se développera en un nouvel organisme diploïde, les chromosomes homologues se réunissent à nouveau. Par conséquent, un génome dans chaque organisme diploïde est d'origine paternelle tandis que l'autre est d'ascendance maternelle. Étant donné que chaque membre d'une paire de chromosomes homologues se sépare de son homologue indépendamment des autres paires de chromosomes, les chromosomes de la génération précédente sont réassortis à chaque division de réduction. Ainsi, le matériel génétique est régulièrement réarrangé et mélangé par le double processus de la méiose et la fusion réelle des gamètes (cela a été appelé le " Loterie mendélienne").

  • Graphique 6.1. Représentation schématique des événements cytologiques dans les noyaux cellulaires montrant comment les deux génomes parentaux sont triés et recombinés dans la prochaine génération, ou le F2. Par souci de simplicité, une seule paire de chromosomes est montrée et les événements complexes de la division de réduction ( méiose) sont omis.

De nombreux loci et systèmes alléliques différents se produisent sur chaque chromosome. Deux traits différents contrôlés par des allèles différents situés sur le même chromosome ne se séparent pas vraiment indépendamment mais sont statistiquement associés ou dissociés l'un de l'autre. C'est le phénomène de lien. Au cours de la méiose, les chromosomes homologues peuvent échanger efficacement des portions au moyen de croisements ce processus est appelé recombinaison. Étant donné que la fréquence d'occurrence des croisements entre deux loci augmente avec la distance qui les sépare sur le chromosome, les généticiens utilisent des fréquences de croisement pour cartographier la distance effective entre les loci, ainsi que leurs positions les unes par rapport aux autres sur les chromosomes. Au moyen de liens étroits, des blocs entiers d'allèles statistiquement associés peuvent être transmis à la descendance en tant qu'unité fonctionnellement intégrée de allèles coadaptés.

Certains types de réarrangements chromosomiques, tels que les inversions, peuvent supprimer les croisements. En effet, un avantage majeur des chromosomes est qu'ils augmentent le degré auquel des groupes de gènes peuvent se produire ensemble. Dans de nombreux organismes, une seule paire de chromosomes, appelée chromosomes sexuels, déterminent le sexe de leur porteur (les chromosomes restants, qui ne participent pas à la détermination du sexe, sont autosomes). Typiquement, un homologue de la paire de chromosomes sexuels est plus petit. A l'état diploïde, un individu hétérozygote pour les chromosomes sexuels est hétérogamétique. Chez les mammifères, les mâles sont du sexe hétérogamétique avec une paire de chromosomes sexuels XY, tandis que les femelles sont les homogamétique sexe avec une paire XX. Les accouplements mâle-mâle étant impossibles, le génotype homozygote YY ne peut jamais se produire. Chez les oiseaux et certains autres organismes, la femelle est le sexe hétérogamétique. Chez de nombreux reptiles, les chromosomes sexuels n'existent pas et le sexe est déterminé par la température environnementale à laquelle les œufs sont incubés.

Bien que la sélection naturelle opère en fait sur les phénotypes des individus (c'est-à-dire que l'aptitude immédiate d'un organisme est déterminée par son phénotype total), l'efficacité de la sélection pour changer la composition d'une population dépend de la héritabilité des caractéristiques phénotypiques ou le pourcentage de variabilité phénotypique attribuable au génotype.

Les caractères soumis à une forte sélection présentent généralement une faible héritabilité car la composante génétique de la variabilité phénotypique a été réduite par la sélection. Étant donné que les traits non génétiques ne sont pas hérités, la reproduction différentielle par différents phénotypes découlant de ces traits non transmissibles ne peut évidemment pas modifier le comportement d'une population. pool génétique. Différents génotypes peuvent souvent avoir des phénotypes assez similaires et donc des fitness similaires. La sélection peut même favoriser les allèles qui sont de "bons mélangeurs" et fonctionnent bien avec une grande variété d'autres gènes pour augmenter l'aptitude de leur porteur dans divers contextes génétiques (Mayr 1959). Inversement, bien sûr, des génotypes identiques peuvent se transformer en phénotypes assez différents dans des conditions environnementales différentes.

Les gènes qui agissent pour contrôler l'expression d'autres gènes à différents loci sont appelés modificateurs ou gènes régulateurs, tandis que ceux qui codent pour des produits cellulaires spécifiques sont appelés gènes de structure (certains gènes ne correspondent pas à cette dichotomie mais peuvent servir dans les deux capacités). Bien qu'on en sache relativement peu, les généticiens imaginent qu'une hiérarchie complexe doit exister, allant des gènes régulateurs aux gènes de structure, aux protéines, aux autres produits métaboliques non protéiniques et aux phénotypes spécifiques. De plus, des interactions complexes doivent se produire entre les régulateurs comme elles le font entre les protéines et d'autres métabolites tels que les neurotransmetteurs et les hormones.

Les humains et les grands singes partagent de nombreux gènes, y compris les groupes sanguins ABO bien connus. Une comparaison moléculaire détaillée des protéines humaines avec celles des chimpanzés par trois techniques différentes (séquençage, distance immunologique et électrophorèse) a révélé des séquences d'acides aminés presque identiques dans la grande majorité des protéines (99% de similarité, avec des résultats concordants à 44 loci), vraisemblablement les produits de gènes de structure (King et Wilson 1975). Apparemment, relativement peu de changements génétiques dans les principaux gènes régulateurs peuvent avoir des effets phénotypiques profonds sans grande différence au niveau des protéines. Ainsi, des différences génétiques relativement insignifiantes peuvent conduire à des différences phénotypiques majeures. La similitude génétique entre les humains et les chimpanzés est comparable à celle des espèces jumelles chez les insectes et autres mammifères. Des études récentes d'hybridation d'ADN ont démontré une similarité de 98,4 pour cent entre les humains et les chimpanzés (Sibley et al. 1990). Alors que les humains sont placés dans la famille des Hominidae, les chimpanzés sont placés avec les grands singes de la famille des Pongidae. Cependant, les phylogénies basées sur les similitudes moléculaires montrent que les humains sont intégrés aux singes (Figure 6.2). En clair, il est temps d'envisager un reclassement !

  • Graphique 6.2. Phylogénie des primates basée sur l'hybridation d'ADN. [Adapté de Diamond (1991) d'après Sibley et Ahlquist.]

Une idée fausse très répandue est que tout trait phénotypique peut toujours être attribué à l'une des deux catégories mutuellement exclusives : génétique ou environnementale. Cependant, cette dichotomie est non seulement simpliste, mais peut être assez trompeuse. Parce que la sélection naturelle agit uniquement sur les traits phénotypiques héréditaires, même les traits écologiquement flexibles doivent généralement avoir une base génétique sous-jacente. Par exemple, lorsqu'elles sont cultivées sur des aliments végétaux secs, les sauterelles du Texas Syrbule et Chortophage deviennent bruns, mais lorsqu'ils se nourrissent d'herbes humides, ces mêmes insectes développent des phénotypes verts - ce polymorphisme classique "induit par l'environnement" est vraisemblablement très adaptatif car il produit des sauterelles vertes cryptiques de couleur de fond lorsque les environnements sont verts mais bruns dans les environnements bruns (Otte et Williams 1972). La capacité de plasticité développementale elle-même a presque sûrement évolué en réponse à l'environnement imprévisible auquel ces sauterelles doivent faire face. Si l'on en savait suffisamment, une grande partie des variations phénotypiques déterminées par l'environnement auraient vraisemblablement une base quelque peu comparable dans la sélection naturelle. Ainsi, les traits véritablement non génétiques sont sans importance et sans intérêt simplement parce qu'ils ne peuvent pas évoluer et n'affectent pas la valeur adaptative. En effet, aux fins de l'écologie évolutive, pratiquement tous les traits peuvent être considérés comme soumis à la sélection naturelle (ceux qui ne le sont pas ne peuvent pas facilement persister et ont peu ou pas de signification évolutive). L'ensemble complet des différents phénotypes qui peuvent être produits par un génotype donné dans une gamme d'environnements est appelé son norme de réaction.

Certains allèles n'obéissent pas à la loterie mendélienne de la méiose et de la recombinaison : au lieu de cela, ces « gènes hors-la-loi » obtiennent une représentation disproportionnée dans les gamètes d'un porteur aux dépens d'allèles alternés sur des chromosomes homologues. Un exemple d'un tel gène égoïste est le " distorsion de ségrégation" allèle de la mouche des fruits Drosophile. Les mâles hétérozygotes pour ce trait lié au sexe produisent des spermatozoïdes dont environ 95 pour cent portent l'allèle (au lieu des 50 pour cent attendus). Ce processus est connu sous le nom lecteur méiotique. Pourquoi plus de gènes ne se comportent-ils pas de cette manière ? Très probablement, l'intense lutte pour la représentation dans les gamètes s'est elle-même terminée dans une impasse, donnant lieu aux rapports mendéliens traditionnels (dans cette optique, la ségrégation elle-même est clairement un produit de la sélection naturelle).

Les partisans de l'hypothèse du « gène égoïste » (Dawkins 1982, 1989) argumentent un peu comme suit. À moins de mutations, les gènes sont des réplicateurs parfaits, faisant toujours des copies exactes d'eux-mêmes. Cependant, les phénotypes d'organismes individuels ne sont transmis à leur progéniture qu'imparfaitement, du moins chez les espèces à reproduction sexuée. Les individus peuvent ainsi être considérés comme de simples « véhicules » pour les gènes qu'ils portent.

À l'exception des virus, les gènes n'existent généralement pas isolément mais doivent apparaître ensemble dans de grands groupes. Une sorte de "problème d'emballage" se pose, le nombre de copies laissées par un allèle donné dépendant de la combinaison particulière d'autres gènes, ou "fond génétique", dans lequel l'allèle concerné se produit réellement. (En réalité, bien sûr, la sélection « voit » l'expression phénotypique résultant des interactions entre tous les allèles d'une constellation génétique particulière dans un environnement donné.) De plus, les gènes ne peuvent clairement pas se répliquer, sauf au moyen d'une reproduction réussie de l'organisme entier. Par conséquent, la sélection doit généralement favoriser les gènes qui travaillent ensemble pour améliorer la capacité d'un individu à les perpétuer, augmentant ainsi son aptitude. Un « parlement des gènes » agit pour gouverner le phénotype. Un gène mutant qui empêcherait son porteur de se reproduire serait en effet de courte durée ! De même, les mutations qui réduisent le succès reproducteur des individus seront normalement 1 défavorisées par la sélection naturelle. Les virus sont en effet des gènes égoïstes, car leurs intérêts ne coïncident pas nécessairement avec ceux de leurs hôtes.

À chaque génération, les organismes à reproduction sexuée mélangent leur matériel génétique. Un tel matériel génétique partagé est appelé un pool génétique, et tous les organismes contribuant à un pool génétique sont collectivement appelés un Population mendélienne. Les pools de gènes ont une continuité dans le temps, même lorsque des individus sont ajoutés et supprimés par les naissances et les décès. L'un des concepts les plus fondamentaux de la génétique des populations est la notion de fréquence des gènes. La fréquence d'un allèle dans le pool génétique haploïde, ou sa représentation proportionnelle, est traditionnellement représentée par le symbole p ou q. Les changements de fréquences alléliques dans un pool génétique dans le temps constituent l'évolution. La capacité d'un individu à apporter ses propres gènes au pool génétique représente aptitude.

Les fréquences d'équilibre de divers génotypes diploïdes qui émergent dans un pool génétique donné, compte tenu de l'accouplement aléatoire et de l'absence d'évolution, peuvent être calculées à partir des fréquences haploïdes des gènes en utilisant l'expansion binomiale 2 (également connue sous le nom de Équilibre de Hardy-Weinberg):

1 = (p + q)(p + q) = p 2 + 2pq + q 2

Si p est la fréquence de l'allèle A1 et q la fréquence de l'allèle A2, les fréquences d'équilibre attendues des trois génotypes diploïdes A1/A1, A1/A2 et A2/A2 sont données par les trois termes à droite : p 2 , 2pq, et q 2 , respectivement.

Avec un accouplement aléatoire et sans évolution, les fréquences alléliques restent inchangées d'une génération à l'autre. La fréquence d'équilibre des hétérozygotes atteint son maximum de 50 pour cent lorsque les deux allèles sont également représentés (p = q = 0.5
graphique 6.3).

  • Figure 6.3.Fréquences des trois génotypes diploïdes pour différentes fréquences de gènes dans un système à deux allèles à l'équilibre de Hardy-Weinberg.

Les généticiens des populations ont assoupli ces hypothèses limitatives et élaboré et étendu ces équations pour modéliser divers phénomènes tels que la dérive génétique aléatoire, le flux de gènes, l'accouplement non aléatoire et la sélection dépendante de la fréquence. Les génotypes peuvent également se voir attribuer des fitness relatives fixes lorsque l'hétérozygote est plus en forme que l'un ou l'autre des homozygotes, les deux allèles sont maintenus indéfiniment, même si l'un ou les deux homozygotes sont réellement mortels ! Ce phénomène répandu et important est connu sous le nom de avantage hétérozygote ou hétérosis. Une telle réduction de fitness due à la ségrégation génétique est appelée charge génétique. If one homozygote enjoys the highest fitness, it is favored by natural selection until that locus becomes "fixed" with an allele frequency of 1.0. Ultimately, maintenance of genetic variation depends on the precise rules coupling allele frequencies to genotype frequencies.

The fundamental source of variation between individuals is sexual reproduction reassortment and recombination of genes in each generation ensures that new genotypes will arise regularly in any population with genetic variability. In most higher organisms, no two individuals are genetically identical (except identical twins and progeny produced asexually). Population biologists are interested in understanding factors that create and maintain genetic variability in natural populations. When a population is reduced to a very small size, it must go through a genetic bottleneck which can greatly reduce genetic variability. Numerous genetic mechanisms, including linkage and heterosis, produce genetic variability both within and between populations.

At the outset, we must distinguish phenotypic de genotypic variation. The phenotypic component of variability is the total observable variability the genotypic component is that with a genetic basis. It is usually difficult to distinguish genetically induced variation from environmentally induced variation. However, by growing clones of genetically identical individuals (i.e., with the same genotype) under differing environmental conditions, biologists have been able to determine how much interindividual variation is due to the developmental plasticity of a particular genotype in different environments. Pedigree studies show that approximately half the phenotypic variation in height observed in human populations has a genetic basis and the remaining variation is environmentally induced. The proportion of phenotypic variation that has a genetic basis is known as heritability. Because natural selection can act only on heritable traits, many phenotypic variants may have little direct selective value. The degree of developmental flexibility of a given phenotypic trait strongly influences an organism's fitness such a trait is said to be canalized when the same phenotypic character is produced in a wide range of genetic and environmental backgrounds. Presumably, some genes are rather strongly canalized, such as those that produce " type sauvage" individuals, whereas others are less determinant, allowing individuals to adapt and regulate via developmental plasticity. Such environmentally induced phenotypic varieties are common in plants, but they are less common among animals, probably because mobile organisms can easily select an appropriate environment. Presumably, it is selectively advantageous for certain genetically induced traits to be under tight control, whereas others increase individual fitness by allowing some flexibility of response to differing environmental influences.

Genotypic and phenotypic variation between individuals, in itself, is probably seldom selected for directly. But it may often arise and be maintained in a number of more or less indirect ways. Especially important are changing environments in a temporally varying environment, selective pressures vary from time to time and the phenotype of highest fitness is always changing. There is inevitably some lag in response to selection, and organisms adapted to tolerate a wide range of conditions are frequently at an advantage. (Heterozygotes may often be better able to perform under a wider range of conditions than homozygotes.) Indeed, in unpredictably changing environments, reproductive success may usually be maximized by the production of offspring with a broad spectrum of phenotypes (which may well be the major advantage of sexual reproduction).

Similar considerations apply to spatially varying environments because phenotypes best able to exploit various "patches" usually differ. On a broader geographic level, differences from one habitat to the next presumably often result in different selective milieus and therefore in different gene pools adapted to local conditions. Gene flow between and among such divergent populations can result in substantial amounts of genetic variability, even at a single spot.

Competition among members of a population for preferred resources may often confer a relative advantage on variant individuals that are better able to exploit marginal resources thus, competition within a population can directly favor an increase in its variability. By virtue of such variation between individuals, the population exploits a broader spectrum of resources more effectively and has a larger populational " niche breadth" the "between phenotype" component of niche breadth is great (Roughgarden 1972).

Because such increased phenotypic variability between individuals promotes a broader populational niche, this has been termed the "niche-variation hypothesis" (Soulé and Stewart 1970). Similarly, environments with low availability of resources usually require that individuals exploiting them make use of a wide variety of available resources in this case, however, because each individual must possess a broad niche, variation between individuals is not great (i.e., the "between-phenotype" component of niche breadth is slight, whereas the "within-phenotype" component is great).

One further way in which variability can be advantageous involves coevolutionary interactions between individuals belonging to different species, especially interspecific competition and predation. Fisher (l958b) likened such interspecific interactions and coevolution to a giant evolutionary game in which moves alternate with countermoves. It may well be more difficult to evolve against an unpredictable and variable polymorphic species than against a better standardized and more predictable monomorphic species. A possible example may be foraging birds developing a " search image" for prey items commonly encountered, often bypassing other less abundant kinds of suitable prey.

Classical Darwinian natural selection acts only on heritable phenotypic traits of individuals. As discussed earlier, selfish genes are also known to exist. Can selection operate on entire groups of individuals such as families, colonies, populations, species, communities, and ecosystems? To what extent is the individual a natural "unit" of selection? How are conflicts between suborganismal, organismal, and superorganismal levels of selection resolved? These questions are often discussed both by geneticists and by ecologists, but there is no clear consensus as to correct answers.

Many behavioral and ecological attributes can be interpreted as having evolved for the benefit of the group rather than the individual. As an example of such group selection, consider the assertion that "mockingbirds lay fewer eggs during a drought year because competition for limited food supplies would be detrimental to the species." Such statements have a fatal flaw: "Cheaters" that laid as many eggs as possible would reap a higher reproductive success than individuals that voluntarily decreased their clutch size for the "benefit of the species." The same phenomenon can be interpreted more plausibly in terms of classical Darwinian selection at the level of the individual. During droughts, parental birds cannot bring as many insects to their nest and therefore cannot feed and fledge as many chicks as they can when food supplies are more ample. Birds can actually leave more surviving offspring to breed in the next generation by laying fewer eggs. Most evolutionary biologists now dismiss the preceding sort of "naive" group selection as untenable.

In the last two decades, thinking about group selection has achieved considerably greater sophistication, although it remains speculative. Two distinct types of selection at the level of groups emerge from these mathematical arguments. For " extinction" group selection to oppose natural selection at the level of the individual, isolated selfish subgroups must go extinct faster than selfishness arises within altruistic subgroups and most newly founded isolates must be altruistic. "G raded" group selection requires that distinct subpopulations contribute differentially to reproduction in a bigger population at large. In essence, entire groups must possess differential rates of survivorship or reproduction (i.e., differential fitness).

A major consideration is the extent to which an individual's own best interests are in conflict with those of the group to which it belongs. Ultimately, the frequency of occurrence of socially advantageous behaviors depends largely on the precise form of the trade-offs between group benefit(s) versus individual cost(s). Any individual sacrificing its own reproductive success for the benefit of a group is obviously at a selective disadvantage (within that group) to any other individual not making such a sacrifice. Classical Darwinian selection will always favor individuals that maximize their own reproductive success. Clearly, the course of selection acting within groups cannot be altered by selection operating between groups. Group selection requires very restricted conditions.

Williams (1966a) reemphasized, restated, and expanded the argument against naive group selection, pointing out that classical Darwinian selection at the level of the individual is adequate to explain most putatively "group-selected" attributes of populations and species, such as those suggested by Wynne-Edwards (1962) and Dunbar (1960, 1968, 1972). Williams reminds us that group selection has more conditions and is therefore a more onerous process than classical natural selection furthermore, he urges that it be invoked only after the simpler explanation has clearly failed. Although group selection is certainly possible, it probably would not actually oppose natural selection at the individual level except under most unusual circumstances. A special form of selection at the level of the individual, kin selection, may frequently be the mechanism behind many phenomena interpreted as evidence for group selection. We will return to this issue from time to time in later chapters.

Modern molecular biotechnological tools, 3 such as restriction enzymes and gene splicing, now enable geneticists to transfer particular genes from one organism to another. For example, the firefly gene for luciferase has been successfully transferred to tobacco, resulting in transgenic bioluminescent plants. Human insulin and growth hormones are now routinely produced in chemostats of E. coli bacteria that have had human genes spliced into their genomes. Some researchers have even proposed using such transgenic bacteria as live vaccines (the genetically altered bacteria would live within humans and would confer resistance to particular diseases such as hepatitis). Such recombinant DNA technology has also enabled us to produce useful new life forms such as pollutant-eating bacteria that can help us to clean up what's left of our environment. Research is in progress to transfer nitrogen-fixing genes into crop plants.

There are legitimate concerns, however, about the safety of research on such man-made transgenic organisms, particularly the possibility of accidental release of virulent strains that might attack humans. Such concerns have been addressed by implementation of strict containment procedures for recombinant DNA products, as well as by selecting and creating host organisms for foreign DNA that are incapable of surviving outside the laboratory.

Obviously, genetically engineered organisms must eventually be designed for release into nature (indeed, genetically engineered tomatoes are now being grown commercially). Another concern is that genetically engineered organisms could have adverse effects on other species in natural ecosystems. We already have enough natural pests and certainly don't want to make any new ones!

Unfortunately, we still know far too little to engineer ecological systems intelligently (obviously genetic engineers should work hand in hand with ecological engineers). Still another problem is the human tendency to allow short-term financial returns to override long-term prospects.

Basic Mendelian Genetics

Darlington and Mather (1949) Darwin (1859) Ehrlich and Holm (1963) Fisher (1930) Ford (1931, 1964) King and Wilson (1975) Maynard Smith (1958) Mayr (1959) Mendel (1865) Mettler and Gregg (1969) Sheppard (1959).

Nature versus Nurture

Bradshaw (1965) Clausen, Keck, and Hiesey (1948) Greene (1989) Otte and Williams (1972) Quinn (1987) Via et al. (1995)

Selfish Genes

Alexander and Borgia (1978) Dawkins (1982, 1989) Hamilton (1967) Leigh (1977) Orgel and Crick (1980).

Population Genetics

Crow (1986) Crow and Kimura (1970) Falconer (1981) Fisher (1930, 1958a) Ginzburg and Golenberg (1985) Haldane (1932, 1941, 1964) Hedrick (1983) Mayr (1959) Mettler and Gregg (1969) Wright (1931, 1968, 1969, 1977, 1978).

Maintenance of Variability

Ehrlich and Raven (1969) Fisher (l958b) Mettler and Gregg (1969) Roughgarden (1972) Somero (1969) Soulé and Stewart (1970) Van Valen (1965) Wilson and Bossert (1971).

Units of Selection

Alexander and Borgia (1978) Boorman and Levitt (1972, 1973) Brown (1966) Cole (1954b) Darlington (1971) Darnell (1970) Dawkins (1976, 1982) Dunbar (1960, 1968, 1972) Emerson (1960) Emlen (1973) Eshel (1972) Fisher (l958a) Gilpin (1975a) Leigh (1977) Levins (1970, 1975) Lewontin (1970) Maynard Smith (1964) Sober and Wilson (1998) Uyenoyama (1979) Van Valen (1971) Wade (1976, 1977, 1978) Wiens (1966) Williams (1966a, 1971) D. S. Wilson (1975, 1980, 1983) E. O. Wilson (1973, 1976) Wright (1931) Wynne-Edwards (1962, 1964, 1965a, b).

Ingénierie génétique

Baba et al. (1992) Cockburn (1991) Tiedje et al (1989) Simonsen and Levin (1988).

1. The qualifiers "usually" and "normally" in the above sentences are necessary because other copies of the genes concerned, identical by descent, occur in the bodies of related individuals (the important phenomenon of kin selection is considered later).

2. With only two alleles, q = 1 - p. For three alleles, the appropriate equation is a trinomial, with p + q + r = 1, and so on.

3. Other techniques, such as polymerase chain reaction (PCR) amplification of DNA segments, DNA sequencing, and DNA fingerprinting hold great promise as tools that will allow informative evolutionary studies.


2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

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2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

Natural selection is one of the basic mechanisms of evolution, along with mutation, migration, and genetic drift.

Darwin's grand idea of evolution by natural selection is relatively simple but often misunderstood. To find out how it works, imagine a population of beetles:

  1. There is variation in traits.
    For example, some beetles are green and some are brown.
  1. There is differential reproduction.
    Since the environment can't support unlimited population growth, not all individuals get to reproduce to their full potential. In this example, green beetles tend to get eaten by birds and survive to reproduce less often than brown beetles do.
  1. There is heredity.
    The surviving brown beetles have brown baby beetles because this trait has a genetic basis.
  1. End result:
    The more advantageous trait, brown coloration, which allows the beetle to have more offspring, becomes more common in the population. If this process continues, eventually, all individuals in the population will be brown.

If you have variation, differential reproduction, and heredity, you will have evolution by natural selection as an outcome. It is as simple as that.


Hologenomes As the Units of Selection

Although sometimes hard to demonstrate, coevolution and codiversification are likely common for hosts and associated microorganisms. But the proposals that the hologenome is the primary unit of selection and that microbes can be equated to genes within a larger genome are far more sweeping claims. They imply that selection on constituent genomes acts primarily to increase fitness at the level of the holobiont, that is, that conflicts between the evolutionary interests of host and symbionts are suppressed due to selection at the higher level. Even demonstrating coevolution does not necessarily imply that hologenomes are a significant unit of selection. In fact, most documented cases of interspecific coevolution involve antagonistic changes such as those of hosts and pathogens, or plants and herbivores.

A host’s survival depends on its interactions with microorganisms, and hosts are, therefore, under selection to encourage colonization by beneficial bacteria and to discourage colonization by harmful ones. However, such selection can often be interpreted in the simple context of a host adapting to the microorganisms in its environment, including those involved in antagonistic coevolution. For the hologenome to be the primary unit of selection, the evolution of microbial lineages must also be contributing to increased holobiont fitness. This view has many parallels with the idea of group selection: that natural selection acts on groups of individuals within a species, and not only on the individuals. Group selection can and does occur in some circumstances, but the required conditions are restrictive and often depend on groups that consist of genetic relatives [2,7,24] or the enforcement of a system of mutual policing to limit cheating [3,4,25]. Early and oversimplified views of group selection (e.g., that ungulate herds have evolved to avoid overexploiting rangeland plants, so as to conserve resources for future generations [8,26]) failed to recognize that population-level adaptations are unstable under most circumstances, due to susceptibility to invasion by selfish individuals (e.g., that eat more than their share and thereby reproduce more [10,11,27]). Many of the same issues arise for the proposal that hologenomes are the primary units of selection: what mechanisms are there to limit the tendency of microorganisms to evolve selfish traits at the expense of fitness of the holobiont?

Do hosts and their associated microorganisms ever form new units of selection, resulting in phenotypes only understandable as arising from selection on hologenomes? And, if so, when and how often? The answer to the first question is yes. Heritable obligate symbioses such as those of mitochondria and eukaryotes, or of insects and obligate bacterial symbionts that provision nutrients, provide clear cases in which fitness of each party is directly dependent on fitness of the other. Furthermore, this codependence is maintained, in some cases, for many millions of generations through the co-transmission of genomes of both parties. In the aphid–Buchnera symbiosis, the bacterium Buchnera provides nutrients to aphid hosts and is passed directly from mother to progeny. Selection acts on Buchnera to increase female fecundity and on the aphid to maintain the Buchnera upon which it depends. Both the aphid and the Buchnera have specific features that can only be interpreted as adaptations to promote the fitness of the holobiont: both parties cooperate in the production of a joint metabolism able to provide needed nutrients [2,6,7,12,28–30], and the aphid has evolved specialized mechanisms for housing and transmitting Buchnera [13,31]. In other insect groups, acquisitions of heritable bacteria and host adaptations for maintaining them appear to have been key adaptations in shifts between dietary niches, such as xylem versus phloem sap of plants [32,33]. Clearly, these systems are shaped by holobiont-level selection, acting both on gains and losses of heritable symbionts and on mutational changes in symbiont and host genomes [8].

But even in these extreme cases of co-inherited genomes, selection at the level of the hologenome fails to explain many features, which are understandable only by considering the distinct transmission routes and selective milieu of each partner. For mitochondria, the most intimate and coevolved example of symbiosis, traits sometimes oppose fitness interests of the “host,” resulting in cytonuclear conflict [34–36]. Selection acts at multiple levels simultaneously, and heritable symbionts can evolve as both helpers and antagonists. For example, maternally inherited symbionts such as Wolbachia et Spiroplasma provide insect hosts with protection against natural enemies [37,38] but also inflict costs on hosts by manipulating their reproductive systems to favor female progeny [39,40].

Thus, even when symbionts are vertically inherited and more readily regarded as part of the host genetics than as part of the environment, conflicts are rampant. To state that the hologenome is the primary unit of selection oversimplifies, and ignores a large body of theoretical and experimental work devoted to teasing apart how selection acts on these composite entities.

But the majority of microbial associations of multicellular animals and plants are non-heritable. Sometimes these too appear to involve selection on hologenomes. In the bobtail squid–Vibrio fischeri symbiosis, hosts are colonized repeatedly during their lives and employ specific mechanisms for recognizing and admitting their symbionts [41], and symbionts retain features (luminescence) that benefit hosts. These cases are intriguing, as their stability suggests that hosts have evolved effective policing mechanisms that prevent “selfish” symbionts from invading and spreading.

Gut-dwelling organisms are of particular interest, due to their potential to affect the health of animal hosts. To what extent are they selected at the hologenome level? The fidelity to a host and transmission routes vary enormously among host species and among gut symbionts. At one extreme, gut symbionts are directly transferred from mothers to progeny through mechanisms such as the deposition of a symbiont mass that is ingested by newly hatched progeny (e.g., [42]). Alternatively, maternal behaviors or gregarious lifestyles may effect direct transfer of gut organisms between members of a host species. But in many cases, gut organisms are promiscuous: they are picked up from the environment or from unrelated host individuals every generation, or repeatedly during the lives of single individuals as they develop. In some cases, gut communities appear to consist of microbial species that are widespread in the environment, so natural selection associated with the host gut may be inconsequential for these organisms. In many insects, gut communities are a highly selected subset of microbial species ingested with food but nonetheless are variable among host individuals and habitats [43–46].

Across this spectrum, how can we determine if and when selection at the hologenome level has an important evolutionary impact? Even in the highly dynamic cases, fitness interests of host and symbionts can align: symbiont fitness may depend on host longevity and growth rate, which may correlate with opportunities for symbiont replication and dispersal. Thus, opportunity for selection at the hologenome level exists, but it may be small or insignificant relative to selection on individual interacting genomes.

Reciprocal fitness benefits, i.e., mutualism, or developmental dependence of the host on its symbionts are sometimes taken as evidence of selection at the hologenome level. But even if microorganisms are effectively parasitic and provide no initial benefit to hosts, host development can evolve to become dependent on them. Thus, the striking finding that normal development of the vertebrate gut is dependent on microorganisms [47] does not imply that gut inhabitants have evolved to promote gut development, only that vertebrates have evolved dependence on a part of the environment that is reliably present. Just as day length is used by many plants as a cue for initiating flowering times, presence of particular organisms can provide useful developmental cues. Another example is the role of bacteria in promoting multicellularity in choanoflagellates [48]: this finding does not imply that the bacteria evolved to carry out this role, only that they have been adopted by choanoflagellates as a developmental cue.


Méthodes

Huit T. castaneum populations, which each originated as a hybrid cross between two stock lines [43], were split up and assigned to two treatments: a parasite-free control, and a coevolution treatment with N. whitei. Each original population was thus present in both treatments. In addition, each population, in each treatment, was maintained at two different population sizes. In the small populations, every generation 50 unsexed beetles were randomly picked to generate the next generation. In the large populations, 500 unsexed beetles were picked to found the new generation. More details about the long-term coevolution experiment are described in [43]. Beetles from the 24 th generation of the coevolution experiment were used for tests. Infection par N. whitei has been found to decrease mating frequency in T. castaneum[15]. All beetle populations, including those from the coevolution treatment, were therefore kept under parasite-free conditions for two additional generations. Adults from both coevolved and control populations were allowed to deposit eggs in parasite-free medium. After 5 days we removed the adults from the medium, thus making sure that the medium would remain parasite-free. Because no dead individuals were left to disintegrate or to be cannibalized on, we could prevent spores from possibly infected individuals to be transmitted to the next generation, Additionally, offspring were monitored for signs of infection with N. whitei (e.g. the presence of dead larvae). Next, we selected three populations (corresponding to nrs. 2, 7 and 8 in [43]), and collected male and female pupae from both coevolution treatments and population sizes. Six weeks after collecting the pupae, the emerged adult beetles were used in mating assays. Individual beetles were paired with one Georgia1 (see [10,19,20]) tester beetle of the opposite sex to assess male and female effects separately against a standard background. Every minute, for a total of 25 minutes, we scored mounting of the female by the male. In case a male mounted a female for more than 30 consecutive seconds, we scored a successful mating. Per population, per treatment, per population size, and per sex, we performed up to 24 unique mating assays, resulting in a total of 545 assays. In some lines we were not able to collect enough individuals, or individuals died after collection.

All analyses were performed for males and females separately, as our experiments were designed to assess specific male and female effects in isolation. We used generalized linear mixed models (GLMM) to analyse differences in (a) the proportion of the assays that resulted in a mating (distribution: binary, link: logit), and (b) the total number of times that mounting was positively scored (distribution: negative binomial, link: log). Both models included coevolution treatment, population size, and the interaction between the two as fixed factors, and population as a random factor. GLMMs were performed using the GLIMMIX procedure in SAS (SAS Institute Inc.). In addition, we analysed pairwise comparisons for the effects of population size and coevolution treatment on total mounts via Mann–Whitney U tests (IBM SPSS Statistics, version 19), and on the proportion of assays that resulted in a mating via Chi-square tests (IBM SPSS Statistics, version 19). We used stratified Cox regressions to analyse the time to the first mount (IBM SPSS Statistics, version 19). Coevolution treatment, population size and the interaction between the two were included as covariates. The model was stratified according to population.


Voir la vidéo: La Sélection naturelle (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Palt El

    Et je n'y ai pas pensé. Je vais dire à ma mère, elle ne le croira pas!

  2. Laodegan

    Réponse Intelligibilité

  3. Enzo

    Avec cela, je suis complètement d'accord!

  4. Ramon

    Incroyablement. Cela semble impossible.

  5. Mathers

    Quels mots ... super, la phrase brillante



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