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26.1B : Evolution des Gymnospermes - Biologie

26.1B : Evolution des Gymnospermes - Biologie


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Les fougères à graines ont donné naissance aux gymnospermes au Dévonien, leur permettant de s'adapter aux conditions sèches.

Objectifs d'apprentissage

  • Expliquez comment et pourquoi les gymnospermes sont devenus le groupe végétal dominant pendant la période permienne

Points clés

  • Les fougères à graines ont été les premières plantes à graines, protégeant leurs parties reproductrices dans des structures appelées cupules.
  • Les fougères à graines ont donné naissance aux gymnospermes au Paléozoïque, il y a environ 390 millions d'années.
  • Les gymnospermes comprennent les gingkos et les conifères et habitent de nombreux écosystèmes, tels que la taïga et les forêts alpines, car ils sont bien adaptés au froid.
  • Les vraies plantes à graines sont devenues plus nombreuses et diversifiées au cours de la période carbonifère il y a environ 319 millions d'années; une explosion qui semble être due à un événement de duplication du génome entier.

Mots clés

  • cupule: toute petite structure en forme de tasse
  • gymnosperme: toute plante, comme un conifère, dont les graines ne sont pas enfermées dans un ovaire
  • mutualisme: toute interaction entre deux espèces qui profite aux deux

Évolution des gymnospermes

La plante fossile Elkinsia polymorphe, une « fougère à graines » de la période dévonienne (il y a environ 400 millions d'années) est considérée comme la première plante à graines connue à ce jour. Les fougères à graines produisaient leurs graines le long de leurs branches sans structures spécialisées. Ce qui en fait les premières vraies plantes à graines, c'est qu'elles ont développé des structures appelées cupules pour enfermer et protéger l'ovule (le gamétophyte femelle et les tissus associés) qui se développe en une graine lors de la fécondation. Les plantes à graines ressemblant aux fougères arborescentes modernes sont devenues plus nombreuses et plus diversifiées dans les marais houillers de la période carbonifère. Cela semble avoir été le résultat d'un événement de duplication du génome entier il y a environ 319 millions d'années.

Les archives fossiles indiquent que les premiers gymnospermes (progymnospermes) sont très probablement originaires de l'ère paléozoïque, au cours de la période du Dévonien moyen, il y a environ 390 millions d'années. Après les périodes humides du Mississippien et du Pennsylvanien, dominées par les fougères géantes, la période du Permien est sèche. Cela a donné un avantage reproductif aux plantes à graines, qui sont mieux adaptées pour survivre aux périodes de sécheresse. Les Ginkgoales, un groupe de gymnospermes avec une seule espèce survivante, le Gingko biloba, ont été les premiers gymnospermes à apparaître au cours du Jurassique inférieur. Les gymnospermes se sont développés à l'ère mésozoïque (il y a environ 240 millions d'années), supplantant les fougères dans le paysage et atteignant leur plus grande diversité à cette époque. Il a été suggéré qu'au milieu de l'ère mésozoïque, la pollinisation de certains groupes éteints de gymnospermes était effectuée par des espèces éteintes de scorpionflies qui avaient une trompe spécialisée pour se nourrir de gouttes de pollinisation. Les scorpionflies se sont probablement engagées dans des mutualismes de pollinisation avec les gymnospermes, bien avant la coévolution similaire et indépendante des insectes se nourrissant de nectar sur les angiospermes.

La période jurassique était autant l'âge des cycas (gynospermes ressemblant à des palmiers) que l'âge des dinosaures. Les gingkoales et les conifères plus familiers parsèment également le paysage. Bien que les angiospermes (plantes à fleurs) soient la principale forme de vie végétale dans la plupart des biomes, les gymnospermes dominent encore certains écosystèmes, tels que la taïga (forêts boréales) et les forêts alpines à haute altitude en raison de leur adaptation aux conditions de croissance froides et sèches.


Introduction de plantes à graines : Origine et évolution du port de la graine

Les port des graines est la méthode de reproduction sexuée la plus complexe et la plus évolutive trouvée chez les plantes vasculaires. Aujourd'hui, les plantes à graines, les gymnospermes ("Nacktsamer", environ 800 espèces vivantes) et les angiospermes ("Bedecktsamer", plantes à fleurs, environ 250 000 espèces vivantes), sont de loin la lignée la plus diversifiée au sein des plantes vasculaires (voir la figure ci-dessous). La plupart de cette diversité est expliquée par les angiospermes et Charles Darwin a décrit l'augmentation rapide et la diversification précoce au sein des angiospermes au cours du Crétacé comme « un mystère abdominable » (voir « évolution des graines d'angiospermes »). Les plantes à graines ont un avantage adaptatif, se trouvent dans une grande variété d'habitats et dominent la flore d'aujourd'hui. Ce succès évolutif est, au moins en partie, dû à la graine, qui est l'une des innovations les plus spectaculaires au cours de l'évolution des plantes terrestres. Les preuves morphologiques de la monophylie des plantes à graines incluent le port de la graine elle-même, mais incluent également des traits végétatifs comme la production de bois par le cambium, un méristème secondaire. L'origine et l'évolution du port des graines sont une histoire fascinante qui a commencé à la fin du Dévonien vers 385 MYBP (voir la figure ci-dessous). Pour comprendre la graine, il est utile de réfléchir à son évolution et à ce qu'elle est essentiellement en termes d'origine et de fonction.

Les premières plantes à graines, "progymnospermes", a émergé dans le Dévonien tardif (voir figure ci-dessous). Les fossiles de progymnopermes présentent des morphologies végétatives de plantes à graines, mais tous les progymnospermes n'avaient pas de graines ou de structures semblables à des graines (ovules ou pré-ovules). Archaeopteris spp. était le premier arbre moderne, mais il produisait des spores plutôt que des graines. Cependant, il présentait un système avancé de production de spores appelé hétérosporie. Les plantes hétérosporées produisent deux ensembles de spores spécialisées : les mégaspores (mégaspores haploïdes de type femelle) et les microspores (microspores haploïdes de type mâle). Hétérosporie, qui a probablement évolué indépendamment dans plusieurs lignées, est largement considéré comme un précurseur de la reproduction des graines. Les progymnospermes sont considérés comme les ancêtres des plantes à graines. Fossiles de fougères à graines (Lyginopteridopsida) présentent une variété de graines et de structures semblables à des graines (voir « Les premières graines »). « La graine » peut avoir évolué une ou plusieurs fois au cours de l'évolution. Trois grandes tendances évolutives ont été importantes pour la transition des graines de fougères aux gymnospermes, de la spore à la graine de gymnosperme :
(1) L'évolution de homosporie à hétérosporie et lié à cela des mégasporanges avec de nombreuses spores aux mégasporanges avec une seule mégasporie fonctionnelle.
(2) L'évolution de la tégument, tissu maternel qui protège l'ovule le tégument forme le tégument.
(3) L'évolution de structures réceptrices de pollen. Cela inclut le passage à indépendance de l'eau du processus de pollinisation/fertilisation (l'eau est nécessaire pour la fertilisation des fougères).

Aujourd'hui, il existe quatre grandes lignées de plantes à graines de gymnospermes : Cycadopsida (cycadées, "Palmfarne"), Ginkgopsida (ginkgos), Pinopsida/Coniferopsida (conifères, "Nadelbäume") et Gnetopsida (gnetophytes). Les groupes de gymnospermes éteints comprennent les Lyginopteridopsida (graines de fougères, Pteridospermes, "Samenfarne", groupe paraphylétique comprenant les Lyginoptéridés du Dévonien/Carbonifère et les Médullosanes du Carbonifère/Permien), Bennettitales (cycadéoïdes), Gigantopteridales (les gigantoptéridés), Pentoxyles (par exemple. Pentoxylon), Caytoniales (par exemple. Caytonie), Glossopteridales, Voltziales (par exemple. Emporia), et Cordaitales (voir figure ci-dessous). Les connexions évolutives entre ces groupes de gymnospermes sont incertaines et en particulier la position des Gnetales est un sujet de débat controversé. Sur la base de preuves moléculaires (séquences d'ADN), morphologiques (y compris les graines fossiles) et biogéochimiques (oléanone), les différents groupes de gymnospermes sont soit monophylétiques, soit paraphylétiques, et leurs relations évolutives avec les angiospermes ne sont pas claires (pour une revue récente, voir Bateman et al. 2006). Hypothèse anthophyte : Pratiquement toutes les analyses cladistiques basées sur la morphologie proposent un groupe monophylétique composé d'angiospermes + Bennettitales + Pentoxyles + Caytoniales + Glossopteridales + Gnetales (= anthophytes). Cela implique que les Gnetales sont des sœurs des angiospermes et que les gymnospermes sont paraphylétiques. Cette hypothèse n'est pas étayée par les données moléculaires, qui placent les Gnetales comme sœurs de toutes les plantes à graines restantes, et dans plusieurs analyses moléculaires, même au sein des conifères, comme sœurs des Pinaceae. Sur la base de nombreuses analyses moléculaires, les gymnospermes sont un groupe frère monophylétique des angiospermes. Parmi plusieurs autres possibilités, les Caytoniales, Pentoxyles, Glossopteridales, Bennettitales et Gigantopteridales ont été proposées comme ancêtres des angiospermes. Hypothèse des gigantoptéridés : Les Bennettitales (cycadoeoids), qui sont morphologiquement très similaires aux Cycadopsida (cycads), sont un groupe de gymnospermes qui sont très similaires aux angiospermes. Oleanane, un triterpène important pour la défense des insectes est répandu parmi les angiospermes, a été découvert dans des fossiles de Bennettittales du Crétacé (cycadoéoïdes) et Gigantopteridales du Permien (un groupe diversifié de gymnospermes probablement sans rapport avec les cycadoeoids, les cycads et les angiospermes www.gigantopteroid.org), mais pas dans d'autres groupes de gymnospermes (Taylor et al. 2006). L'hypothèse des gigantoptéridés prétend que les angiospermes dérivent de fougères à graines via des gymnospermes apparentés aux cycadoéoïdes (les gigantoptéridés). A noter qu'à l'heure actuelle la question de l'évolution des plantes à graines reste entière.

Points chauds : Cliquez sur les parties de la figure avec des hyperliens pour accéder à la section correspondante sur l'évolution des semences

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Une graine se compose d'un embryon, de la nourriture stockée et d'un tégument. La graine remplace la spore des fougères sans graines en tant qu'unité de propagation, de dispersion et de dépôt/durée de vie/stockage. Les fougères et les plantes à graines présentent toutes deux un cycle de vie dans lequel deux générations d'hétéromorphes alternent : (1) Le sporophyte diploïde dominant, qui est la fougère ou la plante spermatophyte que vous voyez en fait comme l'organisme «de grande taille» dans la nature et (2) le gamétophyte haploïde, qui pour les fougères est le prothalle de petite taille (quelques mm à quelques cm) des fougères que vous pourriez voir dans la nature si vous le recherchez. Dans les plantes à graines, les gamétophytes haploïdes sont devenus une «génération cachée» qui dépend complètement du sporophyte, elle nous a été cachée jusqu'à ce que Hofmeister découvre l'alternance des générations dans les plantes à graines en 1851). Dans les plantes à graines, le gamétophyte mâle (microgamétophyte) est caché dans le grain de pollen ("Pollenkorn") , et le gamétophyte femelle (mégagamétophyte) est caché dans le ovule (""Samenanlage"), après la pollinisation et la fécondation, l'ovule se développe en graine. Les gamétophytes et les graines des angiospermes et des gymnospermes sont distincts. Pour comprendre la graine d'angiosperme, il est nécessaire de comprendre les graines de gymnosperme, et comment elle a évolué à partir des graines de fougères et de progymnospermes.

Les les gymnospermes ont des "graines nues", c'est-à-dire que leurs ovules et leurs graines (ovules fécondés) sont exposés à la surface des sporophylles et des structures analogues. Les mégagamétophyte (gamétophyte femelle, n) se développe à partir de la mégaspore fonctionnelle (n) dans le nucelle (mégasporange, 2n). Le mégagamétophyte des gymnospermes est homologue au mégaprothalle (n) des fougères et est parfois appelé endosperme primaire (n). Le mégagamétophyte des plantes à graines est retenu et nourri par la plante mère à l'intérieur de l'ovule. Ovule = mégagamétophyte + mégasporange (nucelle) + tégument (tégument). Les mégagamétophytes des gymnospermes produisent plusieurs archégonie (n) avec des ovules (n). La fécondation par le sperme du grain de pollen (microgamétophyte, gamétophye mâle, n) conduit souvent au développement de plusieurs embryons (2n) dans un seul ovule. Polyembryonie des graines de gymnospermes est un phénomène connu. Dans la plupart des cas, un seul embryon survit et donc relativement peu de graines de gymnospermes pleinement développées contiennent plus d'un embryon.

Contrairement aux gymnospermes ("Nacktsamer"), le les angiospermes sont "Bedecktsamer", c'est-à-dire que leurs ovules et leurs graines sont enfermés à l'intérieur du ovaire, qui est la base d'une feuille modifiée et s'appelle carpelle. Une autre différence très importante avec les gymnospermes est l'angiosperme double fécondation. Cela conduit à un nouveau tissu supplémentaire avec une protubérance maternelle, le endosperme triploïde. Dans les graines matures de la plupart des espèces d'angiospermes, l'embryon est entouré de tissu d'endosperme. De plus, les graines d'angiospermes peuvent être dispersées sous forme de fruits, c'est-à-dire que les graines peuvent avoir en plus péricarpe (tégument du fruit) autour du testa (tégument). L'âge du Trias et du Jurassique était dominé par les gymnospermes, bien que les premiers angiospermes aient évolué à cette époque. L'augmentation rapide et la diversification précoce des angiospermes se sont produites pendant le Crétacé et ont été qualifiées de « mystère abdominal » par Charles Darwin.


26.2 Gymnospermes

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Discuter du type de graines produites par les gymnospermes, ainsi que d'autres caractéristiques des gymnospermes
  • Identifier l'ère géologique dominée par les gymnospermes et décrire les conditions auxquelles elles se sont adaptées
  • Énumérez les quatre groupes de gymnospermes modernes et fournissez des exemples de chacun
  • Décrire le cycle de vie d'un gymnosperme typique

Les gymnospermes, qui signifient « graines nues », sont un groupe diversifié de plantes à graines. Selon l'hypothèse "anthophyte", les angiospermes sont un groupe frère d'un groupe de gymnospermes (les Gnetales), ce qui fait des gymnospermes un groupe paraphylétique. Les groupes paraphylétiques sont ceux dans lesquels tous les descendants d'un seul ancêtre commun ne sont pas inclus dans le groupe. Cependant, l'hypothèse "netifer" suggère que les gnetophytes sont sœurs des conifères, rendant les gymnospermes monophylétiques et sœurs des angiospermes. D'autres études moléculaires et anatomiques peuvent clarifier ces relations. Les caractéristiques des gymnospermes comprennent des graines nues, des gamtophytes femelles et mâles séparés, des cônes de pollen et des cônes d'ovulation, la pollinisation par le vent et les insectes, et les trachéides (qui transportent l'eau et les solutés dans le système vasculaire).

Les graines de gymnosperme ne sont pas enfermées dans un ovaire, elles ne sont que partiellement abritées par des feuilles modifiées appelées sporophylles. Vous vous souvenez peut-être que le terme strobile (pluriel = strobile) décrit un arrangement serré de sporophylles autour d'une tige centrale, comme on le voit dans les pommes de pin. Certaines graines sont enveloppées de tissus de sporophyte lors de la maturation. La couche de tissu de sporophyte qui entoure le mégasporange, et plus tard l'embryon, s'appelle le tégument.

Les gymnospermes étaient le phylum dominant à l'ère mésozoïque. Ils sont adaptés pour vivre là où l'eau douce est rare pendant une partie de l'année, ou dans le sol pauvre en azote d'une tourbière. Par conséquent, ils sont toujours le phylum important dans le biome des conifères ou taïga, où les conifères persistants ont un avantage sélectif par temps froid et sec. Les conifères à feuilles persistantes maintiennent de faibles niveaux de photosynthèse pendant les mois froids et sont prêts à profiter des premiers jours ensoleillés du printemps. Un inconvénient est que les conifères sont plus sensibles que les feuillus aux infestations de feuilles, car la plupart des conifères ne perdent pas leurs feuilles d'un seul coup. Ils ne peuvent donc pas éliminer les parasites et repartent avec un nouvel apport de feuilles au printemps.

Le cycle de vie d'un gymnosperme implique une alternance de générations, avec un sporophyte dominant dans lequel résident des gamétophytes mâles et femelles réduits. Tous les gymnospermes sont hétérosporés. Les organes reproducteurs mâles et femelles peuvent se former en cônes ou en strobiles. Les sporanges mâles et femelles sont produits soit sur la même plante, qualifiée de monoïque ("une maison" ou bisexuée), soit sur des plantes distinctes, dites dioïques ("deux maisons" ou unisexuées). Le cycle de vie d'un conifère nous servira d'exemple de reproduction chez les gymnospermes.

Cycle de vie d'un conifère

Les pins sont des conifères (conifères = conifères) et portent à la fois des sporophylles mâles et femelles sur le même sporophyte mature. Ce sont donc des plantes monoïques. Comme tous les gymnospermes, les pins sont hétérosporés et génèrent deux types de spores différents (microspores mâles et mégaspores femelles). Les spores mâles et femelles se développent dans des strobiles différents, avec de petits cônes mâles et des cônes femelles plus grands. Dans les cônes mâles, ou cônes staminés, les microsporocytes subissent une méiose et les microspores haploïdes résultantes donnent naissance à des gamétophytes mâles ou « grains de pollen » par mitose. Chaque grain de pollen se compose de quelques cellules haploïdes enfermées dans une paroi résistante renforcée de sporopollénine. Au printemps, de grandes quantités de pollen jaune sont libérées et transportées par le vent. Certains gamétophytes atterriront sur un cône femelle. La pollinisation est définie comme l'initiation de la croissance du tube pollinique. Le tube pollinique se développe lentement et la cellule génératrice du grain de pollen produit deux spermatozoïdes haploïdes ou noyaux génératifs par mitose. Lors de la fécondation, l'un des noyaux de spermatozoïdes haploïdes s'unira au noyau haploïde d'un ovule.

Les cônes femelles, ou cônes ovulés, contiennent deux ovules par écaille. Chaque ovule a un passage étroit qui s'ouvre près de la base de la sporophylle. Ce passage est le micropyle, à travers lequel un tube pollinique se développera plus tard. Une cellule mère mégaspore, ou mégasporocyte, subit une méiose dans chaque ovule. Trois des quatre cellules se décomposent, une seule cellule survivante se développera en un gamétophyte multicellulaire femelle, qui renferme des archégones (un archégone est un organe reproducteur qui contient un seul gros œuf). Lorsque le gamétophyte femelle commence à se développer, une goutte de pollinisation collante piège les grains de pollen soufflés par le vent près de l'ouverture du micropyle. Un tube pollinique se forme et se développe vers le gamétophyte en développement. L'un des noyaux générateurs ou spermatozoïdes du tube pollinique entrera dans l'œuf et fusionnera avec le noyau de l'œuf à mesure que l'œuf mûrit. Lors de la fécondation, l'œuf diploïde donnera naissance à l'embryon, qui est enfermé dans un tégument de tissu de la plante mère. Bien que plusieurs œufs puissent être formés et même fécondés, il y a généralement un seul embryon survivant dans chaque ovule. La fertilisation et le développement des graines sont un long processus chez les pins : cela peut prendre jusqu'à deux ans après la pollinisation. La graine qui se forme contient trois générations de tissus : le tégument qui provient du tissu du sporophyte, le tissu du gamétophyte qui fournira les nutriments et l'embryon lui-même.

La figure 26.8 illustre le cycle de vie d'un conifère. Le sporophyte (2m) est la phase la plus longue de la vie d'un gymnosperme. Les gamétophytes (1m)—produits par des microspores et des mégaspores—sont de taille réduite. Il peut s'écouler plus d'un an entre la pollinisation et la fécondation pendant que le tube pollinique se développe vers le gamétophyte femelle en croissance (1m), qui se développe à partir d'un seul mégaspore. La croissance lente du tube pollinique laisse le temps au gamétophyte femelle de produire des œufs (1m).


Graines et pollen comme adaptation évolutive à la terre ferme

Contrairement aux spores de bryophytes et de fougères (qui sont des cellules haploïdes dépendantes de l'humidité pour le développement rapide des gamétophytes), les graines contiennent un embryon diploïde qui va germer en un sporophyte. Le tissu de stockage pour soutenir la croissance et un manteau protecteur donnent aux graines leur avantage évolutif supérieur. Plusieurs couches de tissu durci empêchent la dessiccation et libèrent la reproduction du besoin d'un approvisionnement constant en eau. De plus, les graines restent dans un état de dormance - induit par la dessiccation et l'hormone acide abscissique - jusqu'à ce que les conditions de croissance deviennent favorables. Qu'elles soient soufflées par le vent, flottant sur l'eau ou emportées par les animaux, les graines sont dispersées dans une zone géographique en expansion, évitant ainsi la concurrence avec la plante mère.

Les grains de pollen ([link]) sont des gamétophytes mâles et sont transportés par le vent, l'eau ou un pollinisateur. Toute la structure est protégée de la dessiccation et peut atteindre les organes féminins sans dépendre de l'eau. Les gamètes mâles atteignent le gamétophyte femelle et le gamète de l'ovule par un tube pollinique : une extension d'une cellule dans le grain de pollen. Le sperme des gymnospermes modernes est dépourvu de flagelles, mais chez les cycadales et les Ginkgo, les spermatozoïdes possèdent toujours des flagelles qui leur permettent de nager dans le tube pollinique jusqu'au gamète femelle, mais ils sont enfermés dans un grain de pollen.



Gymnospermes : définition, caractéristiques externes et reproduction

Dans cet article, nous discuterons de: - 1. Définition des Gymnospermes 2. Caractéristiques externes des gymnospermes 3. Classification 4. Structure interne 5. Reproduction 6. Affinités et relations 7. Importance évolutive.

Définition des gymnospermes :

Le terme gymnospermes (gymnos = sperme nu = graine) a été introduit par Théophraste en 300 avant JC pour décrire les plantes à graines non protégées. Selon Goebal, les gymnospermes sont des phanérogames sans ovaire.

Les phanérogames ou spermatophytes (sperme = semence phyton = plante) ou plantes à graines sont des plantes qui se reproduisent au moyen de graines et non de spores. Les gymnospermes sont les plantes vasculaires dont les graines ne sont pas enfermées dans un ovaire (contrairement aux angiospermes ou aux plantes à fleurs où les graines sont enfermées dans des ovaires ou des fruits matures).

Chez ces plantes, les ovules sont portés nus ou à la surface des mégasporophylles, qui sont souvent disposées en cônes. Les archives fossiles indiquent que les gymnospermes ont dû évoluer il y a environ 300 millions d'années à partir d'ancêtres non producteurs de graines de la division éteinte de Progymnospermophyta qui ressemblaient à des fougères en apparence (formant un pont entre les ptéridophytes et les angiospermes).

Les gymnospermes étaient des plantes dominantes à la surface de la terre pendant les périodes jurassique et crétacée de l'ère mésozoïque. À l'heure actuelle, environ 83 genres et environ 790 espèces de gymnospermes vivants sont répartis dans les régions tempérées, tropicales et arctiques du monde.

Caractéristiques externes des gymnospermes:

1. Les gymnospermes sont des plantes à prédominance ligneuse, représentées par des arbres, des arbustes ou rarement des plantes grimpantes.

2. Ils sont généralement xérophytes, certains d'entre eux sont à feuilles caduques tandis que d'autres sont à feuilles persistantes. Sequoia sempervirens (California ou Coast red wood) est probablement le plus grand arbre vivant atteignant près de 112 m de haut et atteignant une croissance de 15 m. Le plus petit gymnosperme est Zamia pygmaea.

Il mesure 25 cm de haut. Taxodium maxicanum a un tronc d'un diamètre énorme de 17 mètres. On pense que les pins bristlecone (trois espèces de pins, à savoir P. aristata, P. longaeva et P. balfouriana) atteignent un âge supérieur à celui de tout autre organisme connu, jusqu'à près de 5000 ans.

3. Le corps de la plante est sporophytique et peut être différencié en racine, tige et feuilles.

4. En général, les plantes possèdent un système de racines pivotantes bien développé. Chez certains gymnospermes, les racines présentent une relation symbiotique, par exemple les racines coralloïdes de Cycas avec les algues et les racines mycorhiziennes de Pinus avec les champignons.

5. La tige est dressée, ligneuse et ramifiée (non ramifiée chez Cycas et tubéreuse chez Zamia). La présence de cicatrices foliaires sur la tige est le trait caractéristique des gymnospermes.

6. La disposition des feuilles sur la tige peut être en spirale ou cyclique. Ils peuvent être d'une seule espèce (monomorphe) ou de deux espèces (dimorphes, feuilles foliaires et feuilles écailleuses). Les feuilles du feuillage sont vertes, simples, peuvent être petites (microphylles, par exemple Pinus) ou grandes (mégaphylles, par exemple Cycas). Leur fonction principale est la photosynthèse. Des feuilles d'écailles sont présentes autour des structures de reproduction et de l'apex. Ils sont principalement de nature protectrice.

Classification des gymnospermes :

Dans les temps anciens, les gymnospermes étaient conservés parmi les angiospermes. C'est Robert Brown (1827) qui a tout d'abord reconnu ces plantes en raison de la présence d'ovules nus et les a placées dans un groupe distinct appelé gymnospermes. Bentham et Hooker (1862-83) dans leur ‘Genera Planterum’ ont placé ce groupe entre les dicotylédones et les monocotylédones.

La classification des gymnospermes est assez controversée car plusieurs genres et quelques ordres comme les cordiatales et les cycadeoidales ne sont connus qu'à l'état fossile. Des tentatives ont cependant été faites de temps à autre pour les classer. Certaines des classifications importantes sont les suivantes :

Van Tieghem (1898) a traité les gymnospermes comme l'une des deux divisions de Spermatophyta et l'a ensuite divisé comme suit :

Par la suite, en raison de la découverte d'un grand nombre de genres fossiles, trois autres ordres, à savoir. Cycadofilicales, Benettitales et Cordaitales ont été inclus dans ce groupe.

Eichier (1883) considérait les gymnospermes comme l'une des deux divisions sous Phnanerogamae. la deuxième division étant les Angiospermes.

Eicher (1889) a classé les plantes à graines comme :

Coulter et Chamberlin (1910) ont divisé les gymnospermes en sept ordres :

Engler et Prentl (1926), Rendle (1926) et d'autres ont également divisé les gymnospermes en 7 ordres.

Seward (1919) sur la base de la structure en bois a divisé les gymnosprms en deux classes :

Manoxylique (le bois n'est pas compact).

Pycnoxylique (le bois est compact).

Birbal Sahni (1920) a divisé les gymnospermes en deux divisions :

Chamberlin (1934) a divisé les gymnospermes en deux sous-classes : Cycadophyta et Coniferophyta.

Sous-classe I. Cycadophyta:

(a) Gymnospermes avec fougère comme des feuilles pennatifiées.

(b) Tige non ramifiée et grandes feuilles à feuillage

(c) Gros troncs globuleux ou colonnaires.

(d) Seuls les représentants survivants sont des cycades modernes.

(f) Le bois est relativement petit, manoxylique.

Il se divise en trois ordres :

Commande 1Cycadofilicales :

Groupe de plantes fossiles, plantes ressemblant à des fougères, d'où le nom de pteridospermae (c. Lyginopteris, Medullosa.

Commandez 2 Bennettitales ou Cycadeoidales :

(a) Tige longue et abondamment ramifiée.

(b) Feuilles simples et petites (aiguilles, semblables à des écailles ou stratifiées)

(c) Dans la tige, la quantité de bois est bien supérieure à celle du cortex et de la moelle, Pycnoxyhlicwood.

(d) Le groupe comprend l'ordre éteint ainsi que l'ordre existant.

Il est divisé en quatre ordres :

Tous les membres sont éteints, par exemple Cordaites, Dadoxylon,

Tous les membres sauf un Ginkgo biloba sont éteints.

L'ordre comprend à la fois des formes fossiles et actuelles, par exemple Pinus, Cedrus, Sequoia.

Cet ordre comprend des formes vivantes modernes. L'ordre diffère des autres gymnospermes par la présence de vaisseaux dans le xylème, par exemple, Ephedra, Gnetum, Welwitschia.

Pant a proposé une classification des gymnospermes en 1957. Il a divisé les gymnospermes en trois divisions. La division cycadophyta et coniferophyta sont subdivisées en quatre classes chacune, tandis que la division Chlamydospermophyta est représentée par une seule classe.

Division 1. Cycadophyta :

Bois manoxylique, troncs non ramifiés ou faiblement ramifiés, feuilles, grandes et pennées, divisées en quatre classes :

Classe 1 Pteridospermopsida.

Il est divisé en six ordres :

Ordre 5. Coryostospermales

Classe 2. Cycadopsida, comprend un ordre Cycadales.

Classe 3. Pentoxylopsida, comprend un ordre Pentoxyles.

Classe 4.Cycadeoideopsida ou Bennettiospida comprend un ordre Bennettitales comme les angiospermes.

Division 2. Chlamydospermophyta :

Classe 1. Gnetopsida – 2 commandes – 1 commande : Gnetales

Division 3. Coniferophyta :

Arbres de grande taille à tiges abondamment ramifiées, bois pycnoxylique, feuilles simples, répartis en quatre classes :

Classe 1. Coniferopsida – 3 ordres : Ordre 1. Cordaitales, Ordre 2. Coniferales, Ordre 3. Ginkgoales.

Ordre de classe 2.Ephedropsida.1. Éphédrales

Classe 3. Czekanowskiopsida – 1 commande . Czekanowskiales

Classe 4.Taxopsida – 1 commande.Taxales.

Les principales caractéristiques de la classification des pantalons sont les suivantes :

(a) Il a strictement suivi les recommandations du code international de nomenclature botanique, 1956.

(b) Une nouvelle classe Ephedropsida avec un seul ordre Ephedrales a été incluse dans la division Coniferophyta.

(c) Une nouvelle classe Czekanowskiopsida avec un seul ordre Czekanowskiales a été établie dans le cadre de la découverte du nouveau genre Czekanowskia.

(d) La classe Pentoxylopsida avec l'ordre Pentoxyles a été incluse dans la division Cycadophyta.

(e) Des ordres tels que Glossopteridales, Peltaspermales, Coryostospermales, Caytoniales ont été inclus dans la classe Pteridospermopsida.

Raizada et Sahni (1960) ont divisé les gymnospermes en 8 ordres :

À la suite de Pilger et Melchoior (1954), Sporne (1965) a divisé les gymnospermes en trois classes et neuf ordres :

Cronquist, A. Takhtajan et Zimmermann (1966) ont divisé toutes les plantes porteuses d'embryons (Embryophyta) en divisions. Ils ont placé des gymnospermes dans la division Pinophyta.

Bierhorst (1971) a classé les gymnospermes en 3 classes et 11 ordres :

Taylor (1981) a divisé les gymnospermes en six divisions :

Division 1. Progymnospermophyta

Division 2. Pteridospermophyta

Division 4. Cycadeoidophyta

Gifford et Foster (1989) ont élevé les groupes importants au rang de division.

Récemment, en 2011, une nouvelle classification et une nouvelle séquence linéaire des gymnospermes existantes (encore existantes) basées sur des études moléculaires et morphologiques, phylogénétiques et autres précédentes ont été proposées par Maarten J.M., Christenhusz et ses collègues.

1 genre, 107 espèces, par ex. Cycas

9 genres, 206 espèces, par ex. Zamia, Microcycas ec.

Sous-classe II. Ginkgoidae :

1 genre, 1 espèce existante, par exemple Ginkgo

Sous-classe III. Gnetidae :

Famille 4. Welwitschiaceae 1 genre, 1 espèce Welwitschia

1 genre, 30 espèces par ex. Ordre Gnetum E. Ephedrales

I genre, 40 espèces, par exemple Ephedra

II genres 225 espèces, par ex. Cédrus, Pinus, Picea etc.

Famille 8 Araucariaceae 3 genres, 41 espèces, par ex. Araucaria

Famille 9.Podocarpaceae 19 genres 180 espèces ex. Phyllocladus, Halocarpus etc.

Famille 10. Sciadopityacées

1 genre, 1 espèce par ex. sciadopités

130 espèces, par ex. Cunninghamia, Cupressus etc.

6 genres 28 espèces, par exemple Austrotaxus, Pseudotoxus, etc.

Interne Structure des Gymnospermes :

1. Les racines vont du diarque au polyarque.

2. Dans la tige, un système vasculaire bien développé est présent sous la forme de faisceaux vasculaires. Les faisceaux vasculaires sont ouverts, endarques et sont disposés en anneau.

3. La croissance secondaire a lieu dans les gymnospermes et il y a la formation d'anneaux annuels.

4. Le xylème est composé de trachéides avec des creux de bordure et de parenchyme de xylème.

5. Le bois secondaire est de deux types : manoxylique (poreux et lâche en raison de la présence d'une grande quantité de parenchyme et de larges rayons médullaires, par exemple Cycas, inutile commercialement) et pycnoxylique (compact et dur en raison d'une moindre quantité de parenchyme et de rayons médullaires étroits, par exemple , Pinus). Les fosses bordées peuvent être unisériées ou multisériées.

6. Comme les ptéridophytes, dans le xylème du bois, les vaisseaux et les fibres sont absents (sauf chez les Gnetales).

7. Le phloème est composé de tubes criblés et de parenchyme du phloème. Les cellules compagnes sont totalement absentes.

8. Les feuilles sont caractérisées par la présence d'une cuticule épaisse et de stomates enfoncés.

9. Le tissu mésophylle peut être différencié en tissu palissadique et en parenchyme spongieux, par exemple Cycas, ou rester indifférencié, par exemple Pinus, Cedrus, etc.

10. Les veines latérales sont absentes chez la plupart des gymnospermes. Ainsi, la translocation des nutriments a lieu à l'aide de tissus de transfusion.

Reproduction chez les gymnospermes :

1. Il est de deux types: végétatif et sexué, reproduction.

2. La reproduction végétative a lieu par la formation de bulbilles ou de bourgeons adventifs qui se développent sur la tige à l'aisselle des feuilles de l'écaille, par exemple Cycas.

3. Les gymnospermes sont hétérospores et la reproduction sexuée est de type oogame. Chez les gymnospermes vivants, les structures reproductrices sont arrangées sous forme de strobiles ou de cônes (à l'exception des structures ovulées de Cycas).

4. Les plantes peuvent être monoïques (par exemple, Pinus) ou dioïques (par exemple, Cycas).

5. Habituellement, les cônes sont monosporangés (unisexuels), mais chez certains membres, par exemple, des cônes bisporangés (bisexuels) d'Ephedra ont été signalés.

6. Le cône mâle est constitué de nombreuses microsporophylles (étamines) disposées sur l'axe central.

7. Les microsporophylles portent des microsporanges (sacs polliniques) sur la face abaxiale (inférieure).

8. Le développement sporange est eusporangé (développé à partir d'un groupe de cellules).

9. La méiose se produit dans les cellules mères des microspores et des grains de pollen haploïdes (gamétophytes mâles) se développent.

10. Au cours du développement du gamétophyte mâle, une seule (par exemple, Cycas) ou deux (par exemple, Pinus) cellules prothalles sont formées.

11. Les tubes polliniques agissent comme transporteur de sperme uniquement dans les formes supérieures (par exemple, Pinus, Ephedra) alors que dans les formes inférieures, il agit comme haustorium (par exemple, Cycas).

12. Les grains de pollen peuvent être lisses (par exemple, Cycas) ou ailés (par exemple, Pinus).

13. Le cône femelle est l'agrégation de mégasporophylles (carpelles) qui portent des mégasporanges (ovules).

14. Les ovules sont nus ou non enfermés à l'intérieur de l'ovaire car la paroi de l'ovaire est absente.

15. Les ovules sont orthotropes et sont couverts par un seul tégument (unitegmic par exemple, Cycas) ou deux téguments (bitegmic par exemple. Ephedra). Un revêtement supplémentaire sous forme d'arille ou de cupule est également présent à l'extérieur du tégument.

16. Le tégument unique est différencié en trois couches : externe charnue (sarcotesta externe), sclérotesta pierreux moyen) et couche charnue interne (sarcotesta interne).

17 Chez les jeunes ovules, la méiose se produit et 4 mégaspores haploïdes sont produites.

18. Trois mgspores dégénèrent et une mégaspore fonctionnelle forme un gamétophyte femelle (monosporique) ou endosperme.

19. L'endosperme est haploïde car il se développe avant la fécondation.

20. Les gamétophytes femelles portent des archégones.

21. Le nombre d'archégones est variable. Chez Gnetum un seul, chez Pinus deux et chez Cycas davantage d'archégones se développent. L'archégone de Gnetum n'est représenté que par l'ovule.

22. Chaque archégone a un seul œuf et une cellule du canal ventral. Les cellules du canal cervical sont absentes. Dans certains membres, par ex. La cellule du canal de venter de Cycas est également absente.

23. Les microspores sont libérées à divers stades de développement du gamétopohyte mâle, par exemple, elles sont libérées au stade 3 cellules chez Cycas. Stade 4-loculaire chez Pinus et stade 5-loculaire chez Ephedra. Sauf dans Cycas et Ephedra, les gamètes mâles sont immobiles.

24. La pollinisation est anémophile, c'est-à-dire provoquée par le vent.

25. Les grains de pollen entrent en contact direct avec l'ovule. Ils se déposent dans la chambre pollinique où ils germent.

26. Il est siphonogame, c'est-à-dire qu'il a lieu à l'aide du tube pollinique. L'eau n'est pas indispensable à la fécondation.

27. Une oospore se forme après fusion de gamètes mâles et femelles.

28. Le développement de l'embryon est méroblastique, c'est-à-dire que seule une partie du zygote (basal) se développe en embryon.

29. Il existe des divisions nucléaires libres aux premiers stades du développement de l'embryon (sauf Gnetum et Welwitschia). Plus tard, il se différencie en cellules supérieures (haustoriales), moyennes (supensorielles) et basales (embryonnaires).

30. La polarité est endoscopique avec l'extrémité de la tige dirigée à l'opposé du micropyle.

31. La polyembryonie est observée chez certains membres des gymnospermes, par ex. Pinus. Plusieurs embryons se développent en raison de la fécondation de plus d'un ovule ou de la division du zygote (polyembryonie de clivage) mais un seul embryon atteint la maturité.

32. Un vrai fruit comme celui des angiospermes est absent chez les gymnospermes. C'est à cause de l'absence d'ovaire.

33. L'ovule après la formation de l'embryon se transforme en graine. Les téguments de l'ovule servent de tégument.

34. Le nombre de cotylédons varie selon les membres, ils sont deux chez Cycas et nombreux chez Pinus. Ceux-ci deviennent verts alors qu'ils sont encore enfermés dans la graine.

35. Les graines représentent trois générations :

(i) Les téguments et le nucelle représentent la phase sporophytique parentale.

(ii) L'endosperme représente la phase gamétophytique.

(iii) L'embryon représente la nouvelle phase sporophytique.

36. Les gymnospermes présentent une alternance de génération distincte. La phase sporophytique ou diploïde est dominante, de longue durée et indépendante, tandis que la phase gamétophytique ou haploïde est de courte durée et dépend de la phase gamétophytique.

Affinités et relation des gymnospermes :

Les gymnospermes occupent une place intermédiaire entre les ptéridophytes et les angiospermes dans le règne végétal. Par conséquent, les gymnospermes ont des affinités étroites avec les ptéridophytes d'une part et les angiospermes d'autre part. Dans de nombreux autres caractères, ils diffèrent des deux.

Les affinités et les relations des gymnospermes avec d'autres groupes de plantes sont les suivantes :

Ressemblances ou similitudes avec les ptéridophytes :

1. Un corps végétal sporophytique et indépendant est présent dans les deux groupes. Il se différencie en racine, tige et feuilles.

2. Les sporophytes possèdent un tissu vasculaire bien développé.

3. Le xylème manque de vaisseaux et de cellules compagnes du phloème.

4. Les jeunes feuilles présentent une vernation circinée.

5. Présence de feuilles mégaphylles.

6. Gymnospermes et quelques ptéridophytes, par ex. Les selaginelles sont hétérospores, c'est-à-dire qu'elles forment des micro- et mégaspores dans les micro- et mégaspéranges, portées respectivement sur les micro et mégasporophylles.

7. Chez Cycas, les sporanges sont regroupés en sores comme les ptéridophytes.

8. L'organe sexuel féminin est l'archégone dans les deux groupes.

9. Les gamètes mâles du Cycas et du Ginkgo sont mobiles comme les ptéridophytes.

10. Rétention permanente de mégaspore dans le mégasporange.

11. Les gamétophytes sont endosporiques et fortement réduits.

12. Le prothalle femelle se développe avant la fécondation et il y a une division nucléaire libre.

13. La germination des spores est précoce chez les gymnospermes et les ptéridophytes hétérosporés.

14. Développement d'embryons distincts après la fécondation.

15. Comme les ptéridophytes, les gymnospermes présentent une alternance marquée de génération entre la phase gamétophytique et la phase sporophytique. La génération sporophytique ou phase sporphytique est dominante, indépendante et importante à maturité, tandis que la génération gémétophtique présente une réduction et une dépendance progressives.

Différence entre les gymnospermes et les ptéridophytes :

1. Se produisent dans les habitats xérophytes.

4. Croissance secondaire présente.

6. Seules les microspores sont excrétées par les microsporanges.

7. Le tube pollinique est développé pour transporter les gamètes mâles vers l'archégone.

8. Les archégones manquent de canal du cou et de cellules du canal du cou et l'archégone est absent chez Gnetum.

9. Le mégasporange est protégé par le tégument et est appelé ovule.

10. L'eau n'est pas indispensable à la fertilisation.

11. Le gamétophyte dépend entièrement du sporophyte.

12. Présence de divisions nucléaires libres aux premiers stades de développement.

1. Hygrophytes (poussent dans des endroits humides et ombragés).

2. Posséder des racines adventives.

5. Rhizomes généralement souterrains.

6.Les microspores et les mégaspores sont excrétées par les sporanges.

7. Le tube pollinique est absent chez tous les ptéridophytes hétérosporés.

8. Dans l'archegoniun, le canal du cou et les cellules du canal du cou sont présents.

10. L'eau est essentielle à la fertilisation.

11. Le gamétophyte est vert et autotrophe.

Similitudes avec les angiospermes :

1. Le corps principal de la plante est sporophytique et se différencie en racine, tige et feuilles.

2. Les plantes sont des arbres ou des arbustes et peuvent être dressées ou grimpantes.

3. Le système racinaire est bien développé et les racines peuvent être du diarque, du triarque, du tétraque ou du polyarque.

4. Le xylème est exarque dans les racines.

5. La tige est eusteltique. Les faisceaux vasculaires sont conjoints, collatéraux, ouverts et endarques.

6. La croissance secondaire a lieu.

7. Le bois peut être monoxylique ou polyxylique.

8. Des vaisseaux et des cellules compagnes sont également présents dans certains gymnospermes (Gnetales) comme les angiospermes.

9. Hétérospores et ont des gamétophytes réduits.

10. Le nucelle est entouré de téguments pour former une structure appelée ovule.

11. Comme les gymnospermes, de nombreux angiospermes sont pollinisés par le vent.

12. La mégaspore reste en permanence à l'intérieur du mégasporange et se développe en gamétophyte femelle.

13. Les grains de pollen se transforment en tube pollinique.

14. Les gamètes mâles sont immobiles chez la majorité des gymnospermes et des angiospermes.

15. La fécondation est siphonogame.

16. Le suspenseur se forme pendant le développement de l'embryon.

17. Formation de l'albumen.

18. Formation de graines à partir d'ovules.

19. Comme chez les gymnospermes, la polyembryonie se retrouve chez plusieurs angiospermes.

20. L'embryogénie est endoscopique.

21. Le cycle de vie est similaire dans les deux groupes.

Différence entre les gymnospermes et les angiospermes :

Gymnospermes :

1. Les plantes sont principalement des arbres ligneux.

2. Unisexe, peut être monoïque ou dioïque.

3. La majorité des gymnospermes sont vivaces.

4. Se reproduire rarement par voie végétative.

5. Les vaisseaux dans l'élément du xylème et les cellules compagnes dans le phloème sont complètement absents.

7. Les dispositifs d'embellissement comme les sépales et les pétales sont absents.

8. La pollinisation est anémophile.

10. Présence de prothalle.

12. L'endosperme se forme avant la fécondation.

14. Double fécondation absente.

15. Polyembryonie de clivage répandue.

16. Zygote subit des divisions nucléaires libres.

17. Formation de fruits absente.

1. Les plantes peuvent être des herbes, des arbustes ou des arbres.

2. Bisexuels et unisexués, monoïques ou dioïques.

3. Les angiospermes peuvent être annuelles, bisannuelles ou vivaces.

4. La reproduction végétative est très courante.

7. Les fleurs se composent de sépales et de pétales.

8. La pollinisation peut être anémophile, entomophile, hydrophile ou zoophile.

9. Les ovules sont enfermés dans la paroi de l'ovaire.

12. Formé après la fécondation.

16. Zygote ne subit pas de divisions nucléaires.

Importance évolutive des gymnospermes :

Les gymnospermes sont les plantes à graines les plus anciennes qui sont apparues à la fin du Paléozoïque (il y a 290-540 millions d'années) mais qui ont bien fleuri pendant le Mésozoïque. Leur longue histoire évolutive est pleine de diverses lignes d'évolution. L'une de ces lignes d'évolution comprenait le groupe de plantes portant des graines ressemblant à des fougères connues sous le nom de cycadofilicales ou Pteridospermae.

Neuropteris, Lygenopteris sont quelques exemples de telles plantes. Ils avaient l'apparence générale et le feuillage de la fougère, mais possédaient le type de graine primitif. Ces fougères à graines fossiles sont la preuve de l'origine des gymnospermes à partir d'une ancienne tige de fougère comme des individus.

Au cours de l'évolution du port de la graine, un certain nombre d'adaptations morphologiques ont été nécessaires, par exemple le bois secondaire, le système stélaire, l'origine de la feuille, le développement des grains de pollen, l'ovule et la graine. Tout d'abord, les plantes à graines sont hétérosporées, c'est-à-dire qu'elles produisent deux types de spores : les mégaspores et les microspores (on suppose donc que les ancêtres des plantes mâles sont hétérospores).

Le développement du pollen est d'une importance évolutive car les spermatozoïdes sont protégés dans le pollen. Les pollens peuvent voyager par le vent. Il permet à la plante d'utiliser plusieurs recombinaisons sur de longues distances. Le développement de la graine a également une importance évolutive car la graine contient l'embryon de la plante et suffisamment d'énergie pour nourrir l'embryon de la plante par la germination.

L'importance évolutive de la graine est liée à la capacité de la plante de coloniser à distance et à la protection de l'embryon. Les graines contenant l'embryon peuvent être transportées par le vent, l'eau et les animaux et germer dans différents environnements.

Ce fait contribue à l'exploitation d'une variété de niches écologiques et à la diversité des espèces végétales. Les graines protègent en outre l'embryon contre les agressions extérieures et assurent également la germination dans des conditions plus adéquates (à l'intérieur de la graine). Ces caractéristiques contribuent à l'importance évolutive des gymnospermes.


Cycas

Les cycadales prospèrent dans les climats doux et sont souvent confondues avec des palmiers en raison de la forme de leurs grandes feuilles composées. Les cycas portent de gros cônes ([link]), et peuvent être pollinisés par des coléoptères plutôt que par le vent : inhabituel pour un gymnosperme. Ils dominaient le paysage à l'époque des dinosaures au Mésozoïque, mais seules une centaine d'espèces ont persisté jusqu'aux temps modernes. Ils sont menacés d'extinction et plusieurs espèces sont protégées par des conventions internationales. En raison de leur forme attrayante, ils sont souvent utilisés comme plantes ornementales dans les jardins des régions tropicales et subtropicales.



Essai sur les gymnospermes | Les plantes

Dans cet essai, nous discuterons des Gymnospermes. Après avoir lu cet essai, vous découvrirez : 1. La signification des gymnospermes 2. L'origine des gymnospermes 3. Les caractères généraux 4. Les systèmes de classification 5. Les organes végétatifs 6. Les organes reproducteurs 7. Les ovules 8. Les grains de pollen 9. La pollinisation et la fécondation 10. Embryogency 11. Cycle de vie 12. Tendances évolutives.

  1. Essai sur la signification des gymnospermes
  2. Essai sur l'origine des gymnospermes
  3. Essai sur les caractères généraux des gymnospermes
  4. Essai sur les systèmes de classification des gymnospermes
  5. Essai sur les organes végétatifs des gymnospermes
  6. Essai sur les organes reproducteurs des gymnospermes
  7. Essai sur les ovules chez les gymnospermes
  8. Essai sur les grains de pollen chez les gymnospermes
  9. Essai sur la pollinisation et la fécondation chez les gymnospermes
  10. Essai sur l'embryogenèse des gymnospermes
  11. Essai sur le cycle de vie des gymnospermes
  12. Essai sur les tendances évolutives des gymnospermes

1. Essai sur la signification des gymnospermes :

Les gymnospermes (Gr. gymnos=nu, sperma=graine) et les angiospermes (Gr. angios=sperme fermé=graine) sont les deux sous-divisions de la division Spermatophyta (Gr. sperma=graine phyton=plante) du règne végétal. Les spermatophytes comprennent toutes les plantes qui portent des graines.

Gymnospermes signifie littéralement graine nue et, par conséquent, cette sous-division est caractérisée par le fait que les ovules sont portés sans protection à la surface des mégasporophylles.

Chez les angiospermes, en revanche, les ovules sont portés à l'intérieur d'une cavité fermée, l'ovaire, formé par la mégasporophylle, et après fécondation l'ovaire devient un fruit qui renferme une ou plusieurs graines. Le mot gymnosperme a été utilisé pour la première fois par Théophraste, l'un des élèves d'Aristote.

Les gymnospermes inférieurs, tels que les membres des Cycadales, présentent des ressemblances avec les cryptogames supérieurs (c. Les gymnospermes forment ainsi un pont entre les ptéridophytes et les angiospermes, et ont donc été désignés sous le nom de « phanérogames sans ovaire » par Goebel.

Les gymnospermes forment un petit groupe du règne végétal et ne sont représentés que par environ 70 genres et 725 espèces. En dépit d'être représentés par un si petit nombre, les représentants de ce groupe sont largement répartis dans le monde, et sur de nombreuses montagnes, ils forment une partie dominante de la végétation.

Les gymnospermes sont les plus anciens et l'histoire des archives fossiles indique qu'ils formaient autrefois une partie prédominante de la végétation de la terre. Une idée de leur histoire peut être tirée de la figure 1.1, qui montre l'abondance relative des différents ordres au cours des périodes géologiques successives.

Il ressort clairement de cette figure que les Pteridospermales et les Cordaitales sont apparus pour la première fois au Dévonien supérieur ou au Carbonifère inférieur, c'est-à-dire il y a plus de 300 millions d'années. En plus des Pteridospermales et des Cordaitales, deux autres groupes de gymnospermes fossiles, à savoir les Bennettitales et les Pentoxyles, ont été reconnus.

Les Bennettitales ont été distribués pendant la période mésozoïque du Crétacé moyen au Trias supérieur, tandis que les Pentoxyles étaient distribués pendant la période jurassique de l'ère mésozoïque. Les membres vivants des gymnospermes sont représentés par Cycadales, Ginkgoales. Conifères et Gnetales.

Précisément, les gymnospermes sont définis comme les plantes à graines dans lesquelles les ovules ne sont pas enfermés dans l'ovaire et le pollen germent généralement à la surface de l'ovule. Il n'y a pas de double fécondation chez les gymnospermes, et le xylème de ces plantes manque de vaisseaux (sauf chez les Gnetales). Théophraste, élève d'Aristote, fut le premier à utiliser le mot « gymnospermes » en 300 av. dans son livre “Enquiry Into Plants”.

2. Essai sur l'origine des gymnospermes:

La question majeure de savoir si les gymnospermes ont une, deux, trois ou plusieurs origines ancestrales, ou s'ils représentent un groupe monophylétique, diphylétique, triphylétique ou polyphylétique, reste à résoudre.

Une brève analyse de cette question est sous-mentionnée.

Origine monophylétique des gymnospermes:

Plusieurs botanistes, dont Beck (1960), pensent que les gymnospermes sont d'origine monophylétique. Les plantes regroupées sous Progymnospermopsida (par exemple Aneurophyton, Tetraxylopteris, Protopitys, Archaeopteris, Callixylon) sont d'une importance certaine dans l'origine monophylétique. Plusieurs caractéristiques de Cycadophyta sont combinées par ces plantes avec celles de Coniferophyta.

Les plantes Progymnospermous montrent également des étapes intermédiaires dans l'évolution des mégaphylles à partir de systèmes de branches. Les progymnospermes, bien sûr, présentent certains caractères anatomiques couramment associés aux gymnospermes, et un statut de gymnosperme complet peut leur être accordé.

En dépit de certaines preuves précises, la confirmation de la théorie de l'origine monophylétique des gymnospermes dépend de la découverte de quelques genres fossiles supplémentaires du Dévonien ou du Silunan et de la réétude de certaines plantes fossiles déjà disponibles de ces périodes.

Sporne (1965) a également mentionné que Les preuves disponibles actuellement semblent favoriser l'idée que les gymnospermes sont monophylétiques. La confirmation doit cependant attendre la découverte d'autres fossiles du Dévonien, voire du Silurien.

Origine di-phylétique des gymnospermes:

Certaines corrélations précises entre l'anatomie du bois, la forme de la feuille et la structure de la graine de deux grands groupes de gymnospermes (c'est-à-dire les Cycadophyta et les Coniferophyta) ont conduit certains botanistes à conclure que les gymnospermes sont d'origine diphylétique. Chez les membres de Cycadophyta. le bois est manoxylique, et il reste associé aux feuilles de grande taille (mégaphylles) et à la symétrie radiale dans les graines.

Par contre, chez les membres de Coniferophyta, le bois est pycnoxylique, et il reste associé aux feuilles de petite taille (microphylles) et à la symétrie bilatérale des graines. En raison de ces particularités de ces deux grands groupes, les gymnospermes semblent être d'origine diphylétique.

Origine triphylétique des gymnospermes:

Greguss (1972), dans la dernière édition de son livre intitulé “Identification of Living Gymnosperms on the Basis of Xylotomy”, a plaidé pour une origine tri-phylétique des gymnospermes. Il a estimé que sur la base de la xylotomie (anatomie du bois), trois séries évolutives bien définies peuvent être retracées parmi les taxons gymnospermous existants.

Toutes ces trois séries parmi les gymnospermes existants ont des corrélations définies avec trois types de ptéridophytes, un autre groupe tri-phylétique :

1. Cycadales (Cycas), Ginkgoales (Ginkgo), Araucariaceae, Podocarpaceae et probablement Taxales montrant des corrélations avec Pteropsida de Pteridophytes

2. Cupressaceae montrant des corrélations avec Sphenopsida de Pteridophytes et

3. Pinaceae et Taxodiaceae montrant des corrélations avec Lycopsida de Pteridophytes.

3. Essai sur les caractères généraux des gymnospermes:

1. Les gymnospermes vivants sont pour la plupart des plantes vivaces ligneuses, à feuilles persistantes, au port arbustif ou arborescent. Les plantes présentent des caractères xérophytes. Ils forment les principaux composants de toute forêt tempérée du monde.

2. À l'exception de quelques genres à feuilles caduques (par exemple Larix et Taxodium), la plupart des gymnospermes sont à feuilles persistantes.

3. Certains gymnospermes atteignent une hauteur allant jusqu'à 100 mètres, par ex. Sequoia sempervirens (près de 112 mètres, l'arbre vivant le plus haut). Le plus petit des gymnospermes est Zamia pygmaea, une cycadée. Ses frondes ne mesurent que 4 ou 5 cm de long.

4. Du point de vue économique, les gymnospermes sont très importants en foresterie et en horticulture. Ils produisent du bois, des résines, des huiles essentielles, des médicaments et des noix comestibles. L'industrie de la presse est presque entièrement dépendante du bois de conifères pour ses besoins en papier.

5. La radicule forme la racine pivotante. Le système de racine pivotante est exarque et diarque à polyarque.

6. La tige est ramifiée mais généralement non ramifiée chez Cycas. Chez Cycas revolute (Pant, 1973), la tige présente parfois des ramifications. Des ramifications dans la tige de Cycas circinalis ont également été observées chez une plante poussant dans le jardin botanique de Meerut College, Meerut (U P.).

7. Dans la tige, les faisceaux vasculaires sont conjoints, collatéraux, ouverts et endarques. Ils sont généralement disposés en anneau.

8. Le cambium est présent et les plantes présentent une croissance secondaire.

9. Le xylème est composé de parenchyme xylémique et de trachéides avec des fosses bordées. Les vaisseaux sont absents (sauf chez Gnetales). Les gymnospermes ressemblent aux ptéridophytes en l'absence de vaisseaux et de fibres de bois.

10. Le phloème se compose de tubes criblés et de parenchyme du phloème comme chez les ptéridophytes. Les cellules compagnes sont absentes.

11. Le bois peut être rare, meuble avec de larges rayons médullaires, c'est-à-dire manoxyliques (par exemple Cycadales) ou peut être compact avec des rayons médullaires étroits, c'est-à-dire pycnoxyliques (par exemple Coniferales).

12. Les feuilles sont de deux types, à savoir le feuillage et les feuilles écailleuses. Ils sont grands (mégaphylles) et composés pennés comme chez Cycas, ou petits (microphylles) et en forme d'aiguilles comme chez Pinus.

13. Habituellement, les feuilles sont disposées en spirale, sauf chez les Cupressacées et les Gnetales où leur disposition est cyclique. L'auteur a signalé la bifurcation du rachis et des folioles chez Cycas circinalis.

14. La présence de tissu transfusé est une caractéristique importante de la feuille des gymnospermes. Il a été découvert pour la première fois par Frank (1864) à Taxus.

15. La feuille dans la plupart des genres contient une seule veine. La nervation est cependant parallèle chez Agathis, réticulée chez Gnetum et dichotomique chez Ginkgo.

16. Des canaux de résine se forment dans les feuilles de tous les conifères. Les conduits de mucilage sont présents chez les cycadées tandis que les tubes en latex sont présents chez Gnetum.

17. Les organes reproducteurs sont généralement disposés sous forme de cônes compacts et durs ou de strobilles. Les cônes sont unisexués. Le cône hermaphrodite chez certains membres se présente parfois comme une anomalie. Les cônes mâles sont généralement plus petits et de courte durée que les cônes femelles dans certains genres (par exemple Cycas), cependant, les structures de reproduction ne sont pas présentes sous la forme de structures compactes en forme de cône.

18. Dans les cônes mâles, plusieurs microsporophylles sont disposées sur l'axe central, chacune possédant plusieurs microsporanges contenant des microspores ou des grains de pollen. La microsporophylle peut être large (par exemple Cycas) ou peltée (par exemple Dioon, Taxus).

19. Le développement sporange est similaire à celui des fougères eusporangées.

20. Seules une (Cycas) ou deux (Pinus) cellules prothalles sont présentes dans le gamétophyte mâle.

21. Les ovules sont recouverts d'un ou rarement de deux téguments et sont orthotropes. Le tégument se compose d'une couche externe charnue, d'une couche moyenne pierreuse et d'une couche interne charnue. Il entoure le nucelle. Une structure externe, formant un arille, est souvent présente chez Taxus.

22. Chaque ovule s'ouvre avec une ouverture buccale ou un micropyle.

23. Les ovules ne sont pas enfermés à l'intérieur de l'ovaire. Au lieu de cela, ils naissent nus sur les sporophylles feuillues, d'où le nom de gymnospermes (Gymnos-naked sperma-graine) est donné.

24. La double fécondation, une caractéristique unique des angiospermes, est absente des gymnospermes. Khan (1943) et Friedman (1990, 1991), cependant, ont signalé une double fécondation chez Ephedra.

25. La pollinisation est directe, c'est-à-dire que les grains de pollen entrent directement en contact avec l'ovule. Au moment de la pollinisation, une « goutte de pollinisation » est sécrétée par l'ovule dans presque tous les gymnospermes.

26. Les gymnospermes sont pollinisées par le vent. La pollinisation par les insectes, commune chez les angiospermes, est presque absente chez les gymnospermes.

27. Le gamétophyte ou endosperme femelle aux stades post-fécondation reste haploïde chez les gymnospermes. Il est cependant triploïde chez les angiospermes.

28. Le développement de l'embryon est méroblastique, c'est-à-dire qu'il se développe à partir d'une petite partie du zygote. L'embryon est droit et encastré dans l'endosperme (sauf chez les Bennettitales).

29. Plusieurs membres présentent une polyembryonie (par exemple Pinus).

30. En raison de l'absence d'ovaire, les vrais fruits manquent.

31. L'ovule mûr et mûri forme la graine. Les téguments de l'ovule forment le tégument.

32. Les cotylédons varient d'un à plusieurs (2 chez Cycas, mais 2-14 chez Pinus) en nombre.

33. La polyploïdie est rare chez les gymnospermes. Il est, cependant, commun dans Ephedra. ,

34. La phase diploïde ou sporophytique est dominante et indépendante dans le cycle de vie tandis que la phase haploïde ou gamétophytique est dépendante et réduite.

35. Les membres des Cycadofilicales, Bennettitales et Cordaitales sont totalement éteints et n'existent que sous forme de fossiles, tandis que ceux des Cycadales, Ginkgoales et Coniferales sont vivants et éteints. Les membres de Gnetales sont vivants. Cependant, certains pollens comme celui d'Ephedra et de Welwitschia du Permien, ont été rapportés par Delevoryas (1963).

36. Parmi les gymnospermes vivants ou existants, les Ginkgoales et les Cycadales sont très anciens. Ils ont une très longue histoire fossile, et pour cette raison, ils sont appelés « fossiles vivants ».

37. Selon Raizada et Sahni (1960), les gymnospermes vivants en Inde sont représentés par 16 genres et 52 espèces mentionnés dans le tableau 1.1 :

38. Les genres gymnospermous que l'on trouve couramment en culture sont Cycas, Biota, Thuja, Araucaria, Ginkgo, Agathis, Cunninghamia et Taxodium.

39. Les plantes présentent une alternance de générations. Le schéma représentant le cycle de reproduction d'une plante gymnosperme a été généralisé par Foster et Gifford sur la figure 1.2.

4. Essai sur les systèmes de classification des gymnospermes:

Quelques anciens systèmes de classification:

Après la reconnaissance des gymnospermes en 1827 par Robert Brown, Brongniart (1843) les inclut sous les Dicotylédones.

Bentham et Hooker (1862-1883) les ont placés entre les dicotylédones et les monocotylédones comme suit :

Ils comprenaient le Ginkgo sous les Conifères.

Cependant, c'est Van Tieghem (1898), qui, sur la base de quelques études embryologiques et développementales antérieures, a retiré les Gymnospermes de cette position intermédiaire et les a considérés comme suit :

Outre Cycadales, Coniferales et Gnetales, trois autres ordres ont été inclus sous Gymnospermes, à savoir Cycadofilicales, Bennettitales et Cordaitales sur la base de l'accumulation de recherches sur les différents membres fossiles de ce groupe. Engler (1897) a constitué un ordre distinct de Ginkgoales en raison de la découverte de spermatozoïdes mobiles dans le Ginkgo.

Ainsi, Coulter et Chamberlain (1917) ont reconnu les sept ordres suivants dans ce groupe :

1. Cycadofilicales (Pteridospermae)

Classification proposée par Birbal Sahni (1920):

Sahni (1920), éminent botaniste indien, a donné pour la première fois un système phylogénétique pour la classification des Gymnospermes. Il a divisé les gymnospermes en deux groupes, à savoir les phyllospermes (les ovules sont portés sur les feuilles ou les organes ressemblant à des feuilles) et les stachyospermes (les ovules sont portés sur la tige). Sa classification est basée sur la nature morphologique des organes porteurs d'ovules.

Un résumé de son classement est donné ci-dessous :

Gnetales a été laissé dans une position douteuse par Sahni (1920).

Classification proposée par C.J. Chamberlain (1935):

Chamberlain (1935), dans son livre Gymnosperms-Structure and Evolution, a divisé les Gymnospermes en deux groupes principaux, à savoir les Cycadophytes et les Coniferophytes comme mentionné ci-dessous :

Classement proposé par C.A. Arnaud (1948):

Concernant la classification des gymnospermes, Arnold (1948) peut être cité comme disant « ... On pense maintenant que le terme Gymnospermae en tant que nom de groupe a dépassé son utilité et devrait être abandonné, ou il devrait être conservé uniquement en tant que nom commun sans statut taxonomique dans la classification moderne. »

Cela ressort également de la classification proposée par Arnold (1948), qui se présente sous la forme suivante :

Classification proposée par M.A. Johnson (1951):

Johnson (1951) a divisé les Gymnospermes en cinq phylums et dix ordres :

Classement proposé par D.D. Pantalon (1957):

Pant (1957) a modifié le système de classification d'Arnold et a proposé un nouveau schéma pour classer les Gymnospermes.

Les modifications majeures proposées par lui dans le système Arnold’s sont sous-mentionnées :

1. Le rang d'une division a été suggéré pour Cycadophyta, Chlamydospermophyla et Coniferophyta.

2. Les suffixes pour chaque classe et ordre ont été utilisés strictement conformément aux recommandations du Code international de nomenclature botanique, Utrecht, 1956.

3. Des ordres tels que Glossopteridales, Peltaspermales, Corystospermales et Caytoniales ont été inclus dans la classe Pteridospermopsida.

4. Une nouvelle classe Ephedropsida avec l'ordre Ephedrales a été incluse sous la division Coniferophyta.

5. Pour le genre Czekanowskia, un nouvel ordre Czekanowskiales et la classe Czekanowskiopsida ont été proposés.

6. La division Chlamydospermophyta a été placée entre Cycadophyta et Coniferophyta.

7. L'ordre des Pentoxyles a été inclus dans la classe Pentoxylopsida sous la division Cycadophyta.

Un aperçu du schéma de classification des gymnospermes de Pant (1957) est le suivant :

Classement proposé par M.B. Raizada et K.C. Sahni (1960):

Compte tenu de la découverte de Pentoxylées par Sahni (1948), Raizada et Sahni (1960) ont proposé la classification suivante :

En raison de leur position incertaine, les Pentoxyles sont placés entre les Cycadophyta et les Coniferophyta.

Classification proposée par A.Cronquist, A. Takhtajan & W.Zimmermann (1966):

Dans cette classification, les plantes porteuses d'embryons (Embryobionta) ont été divisées en huit divisions, à savoir. Rhyniophyta, Bryophyta, Psilotophyta, Lycopodiophvta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta et Magnoliophyta.

Tous les gymnospermes sont inclus dans Pinophyta, qui est subdivisé comme suit :

Classification proposée par D.W. Bierhorst (1971):

Bierhorst (1971) a divisé les Gymnospermes en trois classes :

1. Cycadopsida comprenant les six commandes suivantes :

2. Coniferopsida comprenant les cinq commandes suivantes :

3. Gnetopsida comprenant les trois commandes suivantes :

Classification proposée par Sporne (1974):

Sporne (1974) a adopté la classification de Pilger et Melchior (1954) et reconnu trois classes et neuf ordres :

1. Cycadopsida : Pteridospermales, Bennettitales, Pentoxyles et Cycadales

2. Coniferopsida : Cordaitales, Coniferales, Taxales et Ginkgoales

Classification proposée par Taylor (1981):

Taylor (1981) a divisé les gymnospermes en six divisions principales (Progymnospermophyta, Ptendospermophyta, Cycadophyta, Cycadeoidophyta, Ginkgophyta et Coniferophyta) comme suit :

1. Division Progymnospermophyta (Progymnospermes)

2. Division Pteridospermophyta (graines de fougères)

3. Division Cycadophyta (Cycads)

4. Division Cycadeoidophyta (Cycadeoids)

5. Division Ginkgophyta (Ginkgophytes)

1. Cordaitopsida (Cordaïtes)

Selon Taylor (1981), les Gnetales, Vojnovskyales et Pentoxyles sont les gymnospermes problématiques.

Classification proposée par Stewart (1983):

Stewart (1983) a classé les gymnospermes principalement sur la base des preuves disponibles dans les archives fossiles.

Il a divisé les gymnospermes en trois classes (Progymnospermopsida, Gymnospermopsida et Gnetopsida) comme suit :

1. Progymnospermopsida :

3. Gnetopsida (Gnetum, Ephedra, Welwitschia)

Classification proposée par Sandra Holmes (1986):

Holmes (1986), dans son livre intitulé « Outline of Plant Classification », a divisé les gymnospermes en trois classes (Cycadopsida, Gnetopsida et Coniferopsida) mais a également décrit certains ancêtres fossiles dans une classe distincte Progymnospermopsida.

Un aperçu de sa classification est ci-dessous mentionné:

Classe Cycadopsida (Cycadatae):

Ordre Lyginoptendales (Cycadofilicales, Pteridospermales)

Classe Gnetopsida (Gnetatae, Chlamydospermae):

Commande de Conifères (Pinales)

Classe Progymnospermopsida (Fossiles qui sont maintenant considérés comme plus proches des gymnospermes bien que n'ayant pas le statut de gymnosperme complet) :

Classe Cycadopsida:

Les plantes ressemblent à des palmiers ou à des fougères avec des feuilles généralement composées, ressemblant à des frondes et pennées bois les spermatozoïdes manoxyliques et sans vaisseaux sont mobiles dans les membres vivants structures ressemblant à des fleurs absentes les strobiles sont de simples ovules avec un seul tégument fécondation par tube pollinique avec un noyau masculin.

Ordre 1. Lyginopteridales (Cycadofilicales, Pteridospermales) :

Plantes fossiles paléozoïques et mésozoïques qui ont été trouvées du Dévonien au Jurassique tiges plantes protostéliques ou polystéliques avec de grandes feuilles pennées ressemblant à des fougères mégasporophylles composées pennées ovules portés séparément le long des marges ou à la surface des mégasporophylles microsporophylles composées pennées et non dans les strobili, par ex. Lyginopteris, Glossopteris.

Ordre 2. Caytoniales (parfois inclus dans une famille nommée Caytoniaceae sous l'ordre des Lyginopteridales) :

Plantes éteintes du Mésozoïque trouvées du Trias au Crétacé feuilles, apparaissant palmées, avec quatre folioles terminales disposées en deux paires, des ovules portés sur des mégasporophylles en grappes, par ex. Caytonie.

Ordre 3. Bennettitales (Cycadeoideales):

Ordre des plantes fossiles trouvées du Trias au Crétacé tige recouverte d'une armure de bases foliaires persistantes feuilles généralement composées pennées avec des stomates syndétochéiliques et des ovules à nervures ouvertes portés sur des réceptacles en forme de dôme ou allongés ovules mégasporophylles pédonculées absence de structure contenant des ovules parfois sous la forme de une fleur microsporophylle simple ou composée par exemple Bennettites (Cyadeoidea), Williamsonia.

Ordre des plantes mésozoïques éteintes de la période jurassique probablement des arbustes ou des arbres de petite taille tiges feuilles polystéliques simples, épaisses, lancéolées avec trace de feuille diploxylique ovule sessile, organe femelle composé d'environ 20 graines microsporophylle forme un verticille de sporangiophores ramifiés fusionnés à la base en disque, par ex. Pentoxylon, Sahnia, Nipanioxylon.

Les plantes vivantes ainsi que les plantes éteintes trouvées au Trias étaient à leur extrême abondance dans les plantes ligneuses ressemblant à des palmiers ou des fem du Mésozoïque avec des feuilles composées pennées trace de feuille diploxylique et stomates moelle haplochéilique et cortex avec canaux de mucilage les membres vivants sont des mégasporophylles dioïques avec 2-10 ovules microsporophylles dans les strobiles portant des groupes de microsporanges sur la face inférieure des spermatozoïdes mobiles avec une bande spirale de flagelles, par exemple Cycas, Zamia, Palaeocycas (genre éteint).

Souvent traité comme une famille (Nilssoniaceae) sous l'ordre des Cycadales, les membres de cet ordre sont tous éteints et trace de feuille mésozoïque jamais diploxylique cône femelle négligent ou inattentif et probablement pendant, par ex. Nilssonia, Beania.

Classe Gnetopsida (Gnetatae, Chlamydospermae):

Les plus récents avec pratiquement aucune histoire fossile connue, arbustes, arbres, lianes, plantes ligneuses qui ne ressemblent ni à des palmiers ni à des fougères, feuilles elliptiques ou en forme de lanière, simples, opposées ou verticillées et parfois très minuscules et écailleuses, le bois contient des vaisseaux strobiles, souvent appelées inflorescences, sont des structures composées ressemblant à des fleurs avec un périanthe et un ovule généralement dioïque unique, dressé, nu et possède souvent un long micropyle fécondé par le tube pollinique avec deux noyaux mâles spermatozoïdes mobiles absents.

Les trois membres (Welwitschia, Ephedra et Gnetum) de ce groupe sont placés dans un seul ordre Gnetales dans certains systèmes de classifications.

Dans d'autres systèmes de classification, ils sont traités en trois ordres distincts (Welwitschiales, Ephedrales et Gnetales) comme mentionné ci-dessous :

Commande 1. Welwitschiales :

Welwitschia mirabilis, la seule espèce vivante connue de ce genre, est une grande plante ressemblant à un navet avec une tige principalement souterraine et deux longues feuilles coriaces opposées et portant des veines parallèles.

Cet ordre unigénérique, représenté uniquement par l'éphédra, contient des arbustes ramifiés ou des lianes avec des tiges articulées, des feuilles très petites et des strobiles en forme d'écailles un peu archégones en forme de cône présents.

L'ordre unigénérique, représenté uniquement par Gnetum, contient des plantes ligneuses, qui sont généralement des lianes ou parfois des arbustes ou des arbres bois avec des vaisseaux parfois des cellules compagnes sont présentes : les feuilles opposées et la nervation réticulée apparaît comme un angiospermes strobile pas d'archégones en forme de cône absents.

Classe Coniferopsida:

Arbres éteints et vivants généralement de grande taille avec des feuilles simples de forme variée en bois pycnoxylique et sans vaisseaux presque chez toutes les espèces vivantes, à l'exception du Ginkgo biloba, les spermatozoïdes mobiles sont absents strobiles simples ou composés avec une forme conique ovule unitaire tube pollinique contient un noyau mâle.

Représenté par une seule espèce vivante (Ginkgo biloba) et plusieurs genres éteints (ex. Ginkgoites, Baiera) feuilles coriaces, en éventail ou en lanière avec nervation dichotomique méga-strobile absent seulement 2 à 10 ovules se développent à l'extrémité des rameaux micro- strobile axillaire, non ramifié, ressemblant à un chaton, portant plusieurs micro-sporangiophores, chacun avec des spermatozoïdes de microsporanges pendants mobiles et contenant une bande spirale de flagelles.

Grands arbres éteints du Dévonien au Permien feuilles grandes (jusqu'à 1 m), plates, nervures en lanières fructifications parallèles dans les strobiles micro-strobiles et méga-strobiles avec des appendices stériles en dessous et des appendices fertiles au-dessus des ovules 1 à 4 chambres polliniques présentes Cordaites , Poroxylon.

Un ordre important avec des genres vivants (par exemple Abies, Araucaria, Cupressus, Pinus, Sequoia, etc.) parfois le bois contient des canaux résineux les micro-strobiles et les méga-strobiles sont généralement des spermatozoïdes en forme de cône non mobiles 2 à de nombreux ovules sont attachés à l'échelle ovulifère.

Traitée uniquement comme deux familles (Lebachiaceae et Voltziaceae) d'ordre Coniferales dans certaines classifications, cet ordre ne comprend que des membres fossiles. Leur différence majeure et frappante avec les Coniferales comprend le fait que les méga-strobiles des Voltziales étaient portés sur de courtes pousses.

L'ordre est représenté par des genres vivants (par exemple Taxus, Torreya, etc.) ainsi que des genres éteints (Palaeotaxus) du Trias au présent Feuilles linéaires, en forme d'aiguilles et disposées en spirale et bois dépourvu de canaux résineux méga-strobiles absents, ovules solitaires et chacun reste entouré d'un arille micro-strobile en petits cônes spermatozoïdes immobiles.

Classe Progymnospermopsida (Progymnospermae ou Progymnosperms) ?

Les membres de cette classe fossile ne sont pas vraiment des gymnospermes. On pense que ceux-ci forment un lien entre les Psilophytopsida (ptéridophytes) et les gymnospermes. Auparavant, on pensait qu'il s'agissait de Primofilices (ptéridophytes).

Mais maintenant, ils sont considérés comme plus proches des gymnospermes après la découverte des connexions entre le tronc en forme de gymnosperme de Callixylon et les frondes en forme de fougère d'Archaeopteris. Dans certaines classifications, ils sont encore traités comme des ptéridophytes.

Cette classe est divisée en trois ordres comme ci-dessous :

Membres avec des organes latéraux modérément complexes et un xylème compact ancêtres probables des conifères, par ex. Callixylon, Pitys, Archaeopteris.

Commande 2. Aneurophytales :

Membres avec des organes latéraux pennés complexes et du bois pycnoxylique montrant de petits rayons médullaires ancêtres probables des cycadales, par ex. Aneurophyton, Paléopitys.

Commande 3. Protopityales :

Représenté par un seul genre fossile (Protopitys), ses traces foliaires suggèrent des affinités avec les cycas et son bois avec les conifères ancêtres probables des gymnospermes autres que les cycas et les conifères.

Classification proposée par Gifford et Foster (1989):

Gifford et Foster (1989) ont élevé les grands groupes au rang de divisions et divisé les gymnospermes en sept divisions :

Classification proposée par Kramer et Green (1990):

Récemment, Kramer et Green (1990, voir Kubitzki, 1990) ont divisé les gymnospermes comme suit :

5. Essai sur les organes végétatifs chez les gymnospermes:

La majorité des gymnospermes comprennent des arbustes et des arbres, et il n'y a pratiquement pas d'herbe ou de plante grimpante. Les racines sont généralement des racines pivotantes. Les racines coralloïdes (Cycas) et les associations mycorhiziennes (Pinus) sont également présentes dans certains genres. La tige est aérienne, dressée, solide et ramifiée (Pinus) ou non ramifiée (Cycas). Les parties les plus anciennes de la tige sont généralement recouvertes d'une armure d'abeilles ligneuses persistantes (Cycas).

Les feuilles peuvent être simples ou composées et petites ou très grandes. Les grandes feuilles (mégaphylles) de certaines cycadales peuvent atteindre jusqu'à six pieds de long. Les feuilles sont pour la plupart persistantes, mais les microphylles de la plupart des gymnospermes sont petites et écailleuses. La nervation peut être parallèle (Welwitschia), réticulée (Gnetum) ou même dichotomique (Ginkgo).

La forme de la feuille montre une grande variation chez les gymnospermes (Fig. 1.3). Il peut être aciculaire (Pinus, Picea, Cedrus, etc.), lancéolé à ovale (Gnetum) ou encore cunéiforme ou en éventail et bilobé (Ginkgo).

Les stomates peuvent être présents uniquement sur l'épiderme inférieur de la feuille (Cycas) ou sur les deux surfaces (Ginkgo). Chez Pinus et plusieurs autres genres, le mésophylle est indifférencié mais chez plusieurs membres (par exemple Cycas), il se différencie en palissade et parenchyme spongieux. Les canaux résineux peuvent être présents (Cedrus, Pinus, etc.) ou absents (Ephedra).

Anatomiquement, la tige, lorsqu'elle est très jeune, contient un anneau de faisceaux vasculaires qui sont conjoints, collatéraux, ouverts et endarques. Ils contiennent des rayons médullaires étroits ou larges. La tige mature de presque tous les gymnospermes contient du bois secondaire qui peut être soit manoxylique, soit pycnoxylique.

Le bois manoxylique est tendre et relativement clairsemé, avec des rayons parenchymateux très larges (par exemple les cycas), tandis que le bois pycnoxylique est dense et compact avec de très petits rayons du bois (par exemple les conifères) et forme la majeure partie du tronc principal et des branches.

Du point de vue commercial, le bois manoxylique est pratiquement inutile alors que le bois pycnoxylique fournit le meilleur bois du monde. Sauf chez les Gnetales, les vaisseaux du bois sont absents du xylème de tous les gymnospermes. Le phloème manque de cellules compagnes. Le xylème est l'exarque dans les racines et l'endarque ou le mésarque dans les tiges.

Les trachéides secondaires du bois possèdent généralement des fosses bordées. Les rayons médullaires peuvent être unisériés ou multi-sénats. Dans les très jeunes organes végétatifs, le protoxylème contient des épaississements en spirale mais à maturité, les épaississements scalariformes sont présents.

6. Essai sur le Organes reproducteurs chez les gymnospermes:

La production de deux types de spores (microspores et mégaspores) par tous les gymnospermes les rend hétérospores. Les microspores se transforment en gamétophytes mâles, tandis que chaque mégaspore mûrit en gamétophyte femelle. Les microspores sont produites dans les microsporanges, qui sont portés sur les microsporophylles, et ces derniers restent disposés sur un axe sous la forme d'un strobile mâle lâche ou compact ou d'un cône mâle.

De même, une mégaspore (ou macrospore) est produite dans un méga-sporange (ou ovule), et un ou plusieurs méga-sporanges sont portés sur une mégasporophylle. Le strobile portant plusieurs mégasporophylles est appelé strobile femelle ou cône femelle.

La forme, la taille, la structure générale et la position des cônes mâles et femelles sont différentes selon les genres, comme en témoignent les exemples suivants :

Chez les Cycas (Fig. 1.4 A,B), les cônes mâles sont compacts et se développent individuellement au sommet de la plante mâle. Des groupes de microsporanges forment des sores sur la surface ventrale des microsporophylles. Les cônes mâles sont les plus grands parmi les gymnospermes et atteignent parfois jusqu'à 0,5 mètre de long. Les cônes femelles ne sont pas compacts. Ils se présentent sous la forme de structures feuillues arrangées de manière lâche appelées mégasporophylles portant des ovules.

Chez le Ginkgo (Fig. 1.4 C,D), les strobiles mâles se développent en groupes à l'aisselle des feuilles. Ils sont formés de microsporangiophores, chacun avec deux microsporanges pendants. Ils sont courts et n'atteignent qu'environ un pouce de diamètre. Les cônes femelles se présentent sous la forme de deux ovules sessiles se développant à l'extrémité d'un pédoncule compact. Un collier est présent à la base de chaque ovule.

Chez Pinus (Fig. 1.4 E,F), les cônes mâles se développent aux extrémités des longues pousses en grappes compactes. Chaque cône mâle contient plusieurs microsporophylles, sur la surface ventrale de chacune desquelles se développent deux microsporanges. Chaque cône mâle mesure environ un pouce de longueur. Le cône femelle mature est grand et ligneux portant plusieurs mégasporophylles, sur la surface adaxiale de chacune desquelles sont présents deux ovules.

Chez Taxus (Fig. 1.4 G, H), le cône mâle ou staminé se compose de plus d'une douzaine de microsporophylles portant des microsporanges pendants. Le cône femelle est présent sous la forme d'un seul ovule.

Chez Ephedra (Fig. 1.4 I,J), le strobile mâle se développe à l'aisselle des feuilles écailleuses sur le nœud. C'est un corps rond ou ovoïde portant 2 à 12 paires de bractées opposées décussées. A l'aisselle de chaque bractée apparaît une fleur mâle. Chaque fleur mâle contient deux bractéoles et une étamine. Le strobile femelle ressemble au strobile mâle dans sa morphologie générale et porte deux ovules à l'aisselle de la paire de bractées supérieure.

Chez Gnetum (Fig. 1.4 K,L), les strobiles mâles et femelles sont des structures composées se développant à l'aisselle des bractées conates. Les bractées fusionnent pour former un collier ou une cupule. Chez le strobile mâle, plusieurs fleurs mâles sont disposées sur chaque collier en 3 à 6 anneaux. Chaque fleur mâle se compose de deux bractées, d'une tige et d'anthères. Chez la femelle strobile, un anneau de 4 à 10 ovules est présent juste au-dessus de chaque collier.

À Welwitschia (fig.1,4 M,N), les plantes sont dioïques et possèdent des inflorescences ramifiées dichasialy. Chaque inflorescence contient des bractées décussées opposées, de couleur pourpre ou écarlate. Les fleurs mâles sont présentes dans le cône mâle tandis que les fleurs femelles sont présentes dans l'ovule ou le cône femelle.

7. Essai sur le Ovules chez les gymnospermes:

Les ovules des gymnospermes ne sont pas enfermés dans les carpelles et les grains de pollen germent généralement à leur surface. Ils sont donc non protégés ou nus. Chez Cycas, l'ovule (Fig. 1.5A) est orthotrope et uniegmique.

Le tégument unique recouvre l'ovule partout sauf au niveau du micropyle. Ce tégument est à trois couches, dont la couche externe (sarcotesta) est charnue, la couche intermédiaire (sclerotesta) est pierreuse et la couche interne est charnue. Le tégument reste en association étroite avec le nucelle.

Une petite chambre pollinique est présente dans le bec nucellaire près de l'extrémité micropylaire de l'ovule. La partie centrale de l'ovule est occupée par le gamétophyte femelle. Une chambre archégonale se développe dans le gamétophyte femelle près de la chambre pollinique. Deux archégomes se développent dans le gamétophyte femelle près de la chambre archégoniale.

La cellule du canal ventral est absente dans le col de l'archégone chez Cycas alors qu'elle est présente dans les archégones de Ginkgo et Pinus. Les archégones se produisent en groupes formant un complexe archégonial dans Cryptomeria (Fig 1.5B) et Biota.

Chez Gnetum, les archégones sont absents. Seuls quelques noyaux proches de l'extrémité micropylaire commencent à fonctionner comme des noyaux d'œufs (Fig. 1.5C). Chez Ephedra, Gnetum et Welwitschia, seuls deux téguments sont présents dans l'ovule (Fig. 1.5D). De ces deux téguments, l'intérieur se présente sous la forme d'un tube micropylaire.

8. Essai sur le Grains de pollen chez les gymnospermes:

Les grains de pollen ou microspores (Fig. 1 6A-G) sont des structures unicellulaires, uninucléées et haploïdes. Ils sont produits en très grand nombre dans un microsporange. Chez Cycas, Taxus et Ginkgo, les microspores sont des structures uniperturées, non ailées et rondes ou quelque peu sphéroïdales.

Par contre les microspores sont ailées chez Pinus, Abies, Picea et Cedrus. Une papille proéminente est présente sur un côté de la microspore chez Cryptomeria griffthiana. Dans des genres tels que Juniperus et Cupressus, les grains de pollen sont généralement inaperturés.

Chez les Gnetales (Ephedra, Gnetum et Welwitschia), ils sont généralement sphéroïdaux avec une exine stratifiée épaisse. Chez Ephedra foliata, cependant, deux structures en forme de sac sont présentes aux deux extrémités des grains de pollen allongés. La microspore de tous les gymnospermes se développe en un gamétophyte mâle.

9. Essai sur le Pollinisation et fécondation chez les gymnospermes:

Le processus par lequel le pollen est transporté du cône mâle au cône femelle est appelé pollinisation. Chez les gymnospermes, cela se fait principalement par le vent. Le vent transfère les grains de pollen semi-germés des cônes mâles jusqu'au micropyle de l'ovule du cône femelle.

Ces grains de pollen s'emmêlent dans le liquide de la goutte de pollinisation qui suinte à travers le micropyle de l'ovule. Au fur et à mesure que le liquide de cette goutte de pollinisation sèche, les grains de pollen enchevêtrés sont attirés dans l'ovule.

Une fois que les grains de pollen semi-germés ou les jeunes microgamétophytes sont attirés dans l'ovule, l'ouverture du micropylaire se ferme généralement. Dans des genres tels que Cycas et Ginkgo, ces microgamétophytes sont reçus dans la chambre pollinique située à l'extrémité du nucelle.

Dans la majorité des autres gymnospermes, y compris les conifères, ces jeunes microgamétophytes entrent en contact direct avec le bec nucellaire. Les tubes polliniques sont produits à partir des grains de pollen ou de jeunes microgamétophytes.

Ces tubes pénètrent dans le tissu nucellaire de l'ovule. Chez le Ginkgo, le Cycas et plusieurs autres Cycadales, les tubes polliniques fonctionnent comme des organes haustoriaux. Ils continuent à se développer dans le tissu nucellaire pendant plusieurs jours, en absorbent la nourriture et transfèrent cette nourriture dans les autres parties du microgamétophyte.

Après un certain temps, le tube pollinique éclate à son extrémité et libère les gamètes mâles multi-flagellés dans une cavité au-dessus du gamétophyte femelle. Les gamètes mâles nagent jusqu'au cou archégone et pénètrent dans l'archégone. L'un des gamètes mâles fusionne avec le gamète ou l'œuf femelle et entraîne la formation d'un zygote diploïde. Ceci termine le processus de fécondation.

Chez les conifères, les noyaux mâles immobiles sont transportés vers l'ovule à travers le tube pollinique, et ce processus est appelé siphonogamie. Le tube pollinique des conifères n'agit donc que comme transporteur de sperme. La production de tubes polliniques était absente chez les membres des genres fossiles appartenant aux Pteridospermales. Bennettitales et Cordaitales et la fécondation en eux a été réalisée par des spermatozoïdes mobiles selon un processus appelé zidogamie.

10. Essai sur le Embryogénie chez les gymnospermes :

Le processus menant à la formation et au développement de l'embryon est appelé embryogénie. Dans la majorité des gymnospermes vivants, à l'exception de certains membres (par exemple Sequoia sempervirens, Welwitschia et Gnetum), les changements initiaux dans le développement de l'embryon incluent les divisions nucléaires libres.

Seuls quatre (Pinus) ou plusieurs centaines (Cycas) de noyaux libres sont formés dans le zygote diploïde. Bientôt, la formation de la paroi commence et l'embryon devient cellulaire.

Les organes tels que le suspenseur, la plumule d'hypocotyle et les cotylédons sont différenciés. Ce type d'embryogénie est appelé endoscopique car l'extrémité de la pousse de l'embryon s'éloigne de l'extrémité du micropyle. Très couramment la polyembryonie est observée dans plusieurs genres.

Chez Pinus et plusieurs autres conifères, une polyembryonie de clivage est observée. Dans ces membres, les quatre cellules du jeune embryon se développent en quatre embryons indépendants. Cependant, dans les derniers stades, un seul de ces quatre embryons présente un développement complet et les trois autres avortent. La polyembryonie de clivage est absente chez Thuja.

Chez Sequoia sempervirens (Fig. 1.7A-E), le noyau zygotique ne présente pas de divisions nucléaires libres. Chaque division nucléaire est suivie d'une formation de paroi et une étape de quadrant est atteinte (Fig. 1.7A,C). Chacune de ces quatre cellules du quadrant peut se développer en un embryon filamenteux (Fig. 1.7D,E).

Chez Araucaria angustifolia (Fig. 1.7F-G), jusqu'à 32-48 noyaux libres sont formés. La formation du mur commence à ce stade. Les cellules présentent un allongement polaire. Des cellules de la coiffe élargie se forment à l'extrémité distale et l'embryon proprement dit se développe à partir des cellules situées au centre. Des suspensions sont formées à partir des cellules présentes vers l'extrémité micropylaire.

Chez Actinostrobus pyramidalis (Fig. 1 7H-K) des Cupressaceae, quatre noyaux sont formés puis la formation de la paroi a lieu pour former quatre cellules. Deux de ces cellules sont placées verticalement et il n'y a plus de division dans ces cellules supérieures.

Les deux cellules inférieures sont placées transversalement, se divisent une fois pour former quatre initiales embryonnaires. De ces initiales se développe l'embryon. La rosette et les étages supérieurs sont absents et l'embryon contient deux cotylédons. Actinostrobus présente une polyembryonie de clivage.

Si elles sont observées de manière générale, il existe de grandes différences entre l'embryogenèse des gymnospermes, des ptéridophytes et des angiospermes, ce qui indique que ces trois groupes ont évolué parallèlement et non à partir d'un ancêtre commun.

Cependant, certaines similitudes (par exemple, détermination précoce de la polarité, un pôle méristématique bien développé et un développement axial, etc.) existent également entre l'embryogenèse de ces trois groupes, ce qui suggère la possibilité de leur ascendance commune dans une certaine mesure.

11. Essai sur le Cycle de vie des gymnospermes:

Le schéma généralisé du cycle de vie des gymnospermes est illustré à la figure 1.8.

12. Essai sur les tendances évolutives des gymnospermes :

Sur la base des études disponibles de plusieurs groupes fossiles, bien qu'il semble que les gymnospermes constituent un groupe hétérogène, il est cependant possible de dégager plusieurs tendances globales dans l'évolution de ce groupe.

Système vasculaire:

Le système vasculaire primaire présente une gamme étroite parmi les gymnospermes. La majorité des gymnospermes sont monostéliques et seuls quelques-uns présentent un état polystélique. Certains des membres possèdent également des cylindres évolutifs coaxiaux de bois secondaire qui se développent à partir de l'activité anormale du cambium.

Un changement de la nature caulinaire à la nature foliaire a été la principale tendance évolutive dans l'anatomie de la tige de différents membres des gymnospermes. Le bois primaire est supprimé dans ce changement de nature caulinaire à foliaire.

Lors de cette suppression le bois primaire passe par plusieurs étapes telles que :

(ii) Moelle entourée de brins de mésarch,

(iii) Développement de brins d'endarque adjacents au bois secondaire,

Pendant tout le processus de ces changements, un transfert progressif de fonction du bois primaire au bois secondaire a lieu. Le système de trace des feuilles, qui était associé au bois primaire dans les premiers types, devient maintenant “de plus en plus étroitement associé au bois secondaire”.

Dans les membres de Cordaitales, Ginkgoales et Coniferales, il y a une nette augmentation du bois secondaire. Dans Gnetales, cependant, les navires remplacent les trachéides, mais pas complètement mais seulement en partie.

Feuille:

Les microphylles et les mégaphylles sont les deux types de feuilles que l'on trouve chez les gymnospermes. Les microphylles sont petites et possèdent généralement une ou deux veines parallèles. Les mégaphylles sont des feuilles assez grandes, ressemblant à des frondes et possèdent des veines bien ramifiées.

Les gymnospermes de la lignée Coniferophyta possèdent des microphylles tandis que les membres de la lignée Coniferophyta portent des mégaphylles. Les ginkgoales, cependant, ne possèdent ni microphylles ni mégaphylles mais des feuilles en forme de coin ou en éventail de taille presque normale.

La majorité des membres fossiles récemment signalés des gymnospermes indiquent leurs affinités plus avec les microphylles qu'avec les mégaphylles. Plusieurs botanistes considèrent les Cycadophytes comme plus primitifs que les Coniferophytes. Cela indique que les feuilles mégaphylles sont plus primitives que les feuilles microphylles.

Une grande importance évolutive n'a pas été attachée à l'anatomie des feuilles des gymnospermes. On a cependant accordé peu d'attention aux conditions xériques de ces membres. On suppose que l'état inapproprié de l'eau par les trachéides a été la principale raison de l'état xérique chez les gymnospermes.

Organes reproducteurs:

Certains événements importants de l'évolution des organes reproducteurs chez les gymnospermes peuvent être répertoriés comme suit :

1. Probablement, tous les organes reproducteurs au début étaient des stachyspermes (c'est-à-dire des organes reproducteurs portés par la tige). Certains genres gymnospermous ont réussi à rester comme stachyspermous encore aujourd'hui.

2. Au cours de l'évolution, les structures portant les organes reproducteurs sont progressivement devenues plus foliacées, c'est-à-dire phyllospermes. Les sporophylles ont ainsi été créées.

3. Chez les Ptendospermes, les sporophylles ressemblaient à des feuilles.

4. A A partir des sporophylles compactes s'est développé le cône. Les Cordaitales ont été les premiers à produire des cônes monosporangés. La tendance à porter des cônes monosporangés est également conservée chez les Ginkgoales et les Coniferales.

5. Les cônes monosporangés ou strobiles ont évolué en cônes ou strobiles bisporangés au cours de l'évolution. Les Gnetales (par exemple Welwitschia) possèdent des strobiles bisporangés.

6. Dans Cordaitales, Ginkgoales et Coniferales, les sporophylles sont distinctement attachées à l'axe, et, par conséquent, les strobiles, dans ces groupes sont simples. D'autre part, les strobiles composés sont produits dans certains groupes plus avancés tels que Gnetales.

Microsporophylle’s:

Chez les Cycadophytes, les microsporophylles sont pennées et peltées. Ils ne portent des sores que sur leur face inférieure. En raison de ces caractères, les microsporophylles des Cycadales sont très primitives. Chez différents membres de différents groupes de gymnospermes, une réduction de la longue sporophylle à une courte structure discoïde puis également à un filament est observée, et ce sont toutes des caractéristiques d'importance évolutive.

Certaines autres fonctionnalités de ce type incluent :
(i) Formation de sporanges individuels au lieu de synanges, et

(ii) Élimination rapide de l'anneau de l'aspect fougère.

Ovules:

Deux tendances évolutives sont visibles dans les ovules des gymnospermes.

(i) Dégénérescence de la couche charnue externe, et

(ii) Apparition de deux téguments.

Dans la plupart des types primitifs d'ovules gymnospermeux, le tégument est unique et il est également exempt de nucelle. Trois couches distinctes sont discernables dans le tégument, à savoir. couche charnue externe, couche pierreuse moyenne et couche charnue interne. Deux brins vasculaires alimentent l'ovule, dont le brin externe pénètre dans la couche charnue externe et le brin interne pénètre dans la région périphérique du nucelle.

Dans la majorité des gymnospermes, le tégument reste fusionné avec le nucelle dans la plus grande partie de sa partie, à l'exception de la région micropylaire, où le bec nucellaire est formé et le tégument à trois couches n'est pas du tout réduit.

La couche charnue externe se développe assez visiblement dans les ovules de Cycadophyta-line. Dans les ovules de la lignée des Pinacées, la couche charnue externe est représentée par un jeune ovule. Au lieu d'un, deux téguments sont présents dans les ovules de Gnetales, et, par conséquent, il présente un exemple d'une deuxième tendance évolutive dans les ovules gymnospermeux.

Gétophyte mâle:

Les grains de pollen de la plupart des gymnospermes fossiles, à l'exception des Coniferales et des Taxales, sont presque uniformes en ce qu'ils possèdent une couche de cellules pariétales entourant la région spermatogène située au centre. La couche de cellules pariétales représente probablement une enveloppe anthéridienne.

Aux premiers stades de l'évolution des gymnospermes, les cellules prothalles végétatives étaient en si petit nombre que le gamétophyte mâle pourrait être traité comme une forme réduite d'anthéridie. Une réduction de la gaine anthéridienne et la formation simultanée d'un tube pollinique ont été observées entre les gymnospermes fossiles et les formes existantes (c'est-à-dire les membres encore existants).

Une homologie existe probablement entre la cellule tubulaire des gymnospermes modernes et l'enveloppe anthéridienne des gymnospermes paléozoïques. Le développement des gamétophytes mâles semble assez uniforme au sein d'une famille.

Chez les Pinaceae, deux cellules prothalles primaires sénescentes sont produites à partir de la cellule embryonnaire de la microspore. Cette cellule embryonnaire fonctionne comme une initiale anthéridienne et entraîne la formation d'une cellule tubulaire périphérique et d'une cellule générative. Une division périclinale dans la cellule générative donne naissance à une cellule spermatogène externe et à une cellule stérile interne. Deux gamètes mâles sont produits par la division de la cellule spermatogène.

Chez les Taxaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae et Cephalotaxaceae, il n'y a pas de cellule prothalle, et la fonction de l'initiale anthéridienne est assurée directement par la cellule embryonnaire.

Chez les Araucariaceae et les Podocarpaceae, les cellules prothalles présentent une prolifération secondaire. L'ontogenèse du gamétophyte mâle chez les Araucariaceae ressemble beaucoup à celle des Pinaceae. Chez les Araucariacées et les Podocarpacées. cependant, la cellule générative se divise de manière anticlinale et non penclinale. Très peu de prolifération des cellules prothalliales primaires est observée chez les Podocarpaceae par rapport à celle des Araucariaceae.

Chez les Gnetales (par exemple Gnetum et Welwitschia), les cellules prothalles sont généralement absentes. La fonction de l'initiale anthéridienne est assurée par la cellule embryonnaire. Une cellule tubulaire et une cellule générative sont formées. La division de la cellule générative entraîne la formation d'une cellule spermatogène et d'une cellule stérile. La cellule spermatogène se divise et forme deux gamètes mâles.

Les gamètes ou spermatozoïdes mâles sont ciliés et mobiles chez Cycas. Probablement la même condition existait chez les Ptendospermales, les Cycadeoideales et les Cordaitales. Chez les Coniferales et les Gnetales, cependant, des noyaux nus sont présents à la place des noyaux mobiles et ciliés. La chambre pollinique disparaît également simultanément. Les spermatozoïdes sont emportés par les tubes polliniques.

Dans Ephedra, cependant, une chambre pollinique profondément située est présente. Il s'agit cependant d'une indication d'une origine secondaire. Un cou archégonal bien développé est également présent dans l'éphédra.

Gétophyte femelle:

Chez les gymnospermes, le gamétophyte femelle est un corps multicellulaire massif. Il a le double objectif de porter l'archégone et de nourrir le jeune embryon.

Les principales étapes de l'évolution chez le gamétophyte femelle comprennent :

(iii) Processus de formation de paroi aboutissant à la formation de tissus pariétaux, et

(iv) Processus de formation de paroi s'étendant vers la région centrale et aboutissant au développement de l'endosperme.

Dans la majorité des Cycadales, Ginkgoales, Coniferales et certains Gnetales (par exemple Ephedra), le développement précoce du gamétophyte femelle implique un plan assez uniforme. Les alvéoles apparaissent également chez les membres de presque tous ces groupes, mais le modèle des aubes alvéolaires. Les archégones se développent dans le gamétophyte femelle.

Chez les ptéridophytes et les gymnospermes, la structure générale de l'archégone est presque similaire. Un ovule, une cellule du canal ventral, quelques cellules du cou et un ventr sont présents dans un archégone des deux groupes.

Le gamétophyte est cependant parasite du sporophyte chez les gymnospermes alors qu'il est libre et vert chez les ptéridophytes. Les cellules du canal cervical sont absentes chez les gymnospermes alors qu'elles sont présentes dans les archégones des ptendophytes.

Ces différences indiquent certaines tendances évolutives montrant une capacité réductrice du gamétophyte pour son existence indépendante. D'autre part, plusieurs simulations montrent des homologies dans la structure du gamétophyte femelle des ptendophytes et des gymnospermes.

À partir de quel type de gymnospermes les plus anciens ont développé le Gymnospermes modernes ?

Les premiers gymnospermes, responsables de l'évolution de tout ce groupe moderne, avaient probablement les traits caractéristiques suivants, selon Sporne (1965) :

1. Tiges avec du bois massif primaire, possédant peut-être aussi une certaine quantité de bois secondaire.

2. Les plantes avaient peut-être peu de distinction entre la feuille et la tige.

3. Les organes porteurs de pollen étaient portés complètement exposés à l'extrémité des rameaux photosynthétiques verts.


Évolution des plantes à graines

Les premières plantes à coloniser la terre étaient très probablement étroitement liées aux mousses modernes (bryophytes) et seraient apparues il y a environ 500 millions d'années. Ils ont été suivis par les hépatiques (également les bryophytes) et les plantes vasculaires primitives - les ptérophytes - dont dérivent les fougères modernes. Le cycle de vie des bryophytes et des ptérophytes est caractérisé par l'alternance des générations, comme les gymnospermes et les angiospermes, ce qui distingue les bryophytes et les ptérophytes des gymnospermes et des angiospermes est leur besoin reproductif en eau. L'achèvement du cycle de vie des bryophytes et des ptérophytes nécessite de l'eau car le gamétophyte mâle libère des spermatozoïdes, qui doivent nager - propulsés par leurs flagelles - pour atteindre et féconder le gamète ou l'œuf femelle. Après la fécondation, le zygote mûrit et se développe en un sporophyte, qui à son tour formera des sporanges ou "vaisseaux de spores". Dans les sporanges, les cellules mères subissent une méiose et produisent les spores haploïdes. La libération de spores dans un environnement approprié conduira à la germination et à une nouvelle génération de gamétophytes.

Chez les plantes à graines, la tendance évolutive a conduit à une génération dominante de sporophytes, et en même temps, à une réduction systématique de la taille du gamétophyte : d'une structure visible à un amas microscopique de cellules enfermées dans les tissus du sporophyte. Alors que les plantes vasculaires inférieures, comme les lycopodes et les fougères, sont pour la plupart homospores (ne produisent qu'un seul type de spore), toutes les plantes à graines, ou spermatophytes, sont hétérospores. Ils forment deux types de spores : les mégaspores (femelles) et les microspores (mâles). Les mégaspores se transforment en gamétophytes femelles qui produisent des œufs, et les microspores mûrissent en gamétophytes mâles qui génèrent des spermatozoïdes. Parce que les gamétophytes mûrissent dans les spores, ils ne vivent pas librement, comme le sont les gamétophytes d'autres plantes vasculaires sans pépins. Les plantes hétérosporées sans pépins sont considérées comme les précurseurs évolutifs des plantes à graines.

Les graines et le pollen - deux adaptations essentielles à la sécheresse et à la reproduction qui ne nécessite pas d'eau - distinguent les plantes à graines des autres plantes vasculaires (sans pépins). Les deux adaptations ont été nécessaires pour la colonisation des terres commencée par les bryophytes et leurs ancêtres. Les fossiles placent les premières plantes à graines distinctes il y a environ 350 millions d'années. Le premier enregistrement fiable des gymnospermes date leur apparition à la période pennsylvanienne, il y a environ 319 millions d'années ([link]). Les gymnospermes ont été précédés par progymnospermes, les premières plantes à graines nues, apparues il y a environ 380 millions d'années. Les progymnospermes étaient un groupe de plantes de transition qui ressemblaient superficiellement à des conifères (porteurs de cônes) car ils produisaient du bois à partir de la croissance secondaire des tissus vasculaires, mais ils se reproduisaient toujours comme des fougères, libérant des spores dans l'environnement. Les gymnospermes dominaient le paysage au début (Trias) et au milieu (Jurassique) du Mésozoïque. Les angiospermes ont dépassé les gymnospermes au milieu du Crétacé (il y a environ 100 millions d'années) à la fin du Mésozoïque et constituent aujourd'hui le groupe de plantes le plus abondant dans la plupart des biomes terrestres.

Le pollen et la graine étaient des structures innovantes qui ont permis aux plantes à graines de rompre leur dépendance à l'eau pour la reproduction et le développement de l'embryon, et de conquérir la terre ferme. Les grains de pollen sont les gamétophytes mâles, qui contiennent les spermatozoïdes (gamètes) de la plante. Le petit haploïde (1m) les cellules sont enfermées dans une couche protectrice qui empêche la dessiccation (dessèchement) et les dommages mécaniques. Les grains de pollen peuvent voyager loin de leur sporophyte d'origine, propageant les gènes de la plante. Les la graine offre la protection de l'embryon, la nourriture et un mécanisme pour maintenir la dormance pendant des dizaines voire des milliers d'années, garantissant que la germination peut se produire lorsque les conditions de croissance sont optimales. Les graines permettent donc aux plantes de disperser la génération suivante à la fois dans l'espace et dans le temps. Avec de tels avantages évolutifs, les plantes à graines sont devenues le groupe de plantes le plus réussi et le plus familier, en partie à cause de leur taille et de leur apparence frappante.

Évolution des gymnospermes

La plante fossile Elkinsia polymorphe, une « fougère à graines » de la période dévonienne, il y a environ 400 millions d'années, est considérée comme la première plante à graines connue à ce jour. Les fougères à graines ([link]) produisaient leurs graines le long de leurs branches sans structures spécialisées. Ce qui fait d'elles les premières vraies plantes à graines, c'est qu'elles ont développé des structures appelées cupules pour enfermer et protéger les ovule-le gamétophyte femelle et les tissus associés-qui se développe en une graine lors de la fécondation. Les plantes à graines ressemblant aux fougères arborescentes modernes sont devenues plus nombreuses et plus diversifiées dans les marais houillers de la période carbonifère.

Les archives fossiles indiquent que les premiers gymnospermes (progymnospermes) sont très probablement originaires de l'ère paléozoïque, au cours de la période du Dévonien moyen : il y a environ 390 millions d'années. Après les périodes humides du Mississippien et du Pennsylvanien, dominées par les fougères géantes, la période du Permien est sèche. Cela a donné un avantage reproductif aux plantes à graines, qui sont mieux adaptées pour survivre aux périodes de sécheresse. Les Ginkgoales, un groupe de gymnospermes avec une seule espèce survivante-le Gingko biloba—furent les premiers gymnospermes à apparaître au Jurassique inférieur. Les gymnospermes se sont développés à l'ère mésozoïque (il y a environ 240 millions d'années), supplantant les fougères dans le paysage et atteignant leur plus grande diversité à cette époque. La période jurassique était autant l'âge des cycas (gynospermes ressemblant à des palmiers) que l'âge des dinosaures. Les gingkoales et les conifères plus familiers parsèment également le paysage. Bien que les angiospermes (plantes à fleurs) soient la principale forme de vie végétale dans la plupart des biomes, les gymnospermes dominent encore certains écosystèmes, tels que la taïga (forêts boréales) et les forêts alpines à haute altitude ([link]) en raison de leur adaptation au froid. et des conditions de croissance sèches.

Graines et pollen comme adaptation évolutive à la terre ferme

Contrairement aux spores de bryophytes et de fougères (qui sont des cellules haploïdes dépendantes de l'humidité pour le développement rapide des gamétophytes), les graines contiennent un embryon diploïde qui va germer en un sporophyte. Le tissu de stockage pour soutenir la croissance et un manteau protecteur donnent aux graines leur avantage évolutif supérieur. Plusieurs couches de tissu durci empêchent la dessiccation et libèrent la reproduction du besoin d'un approvisionnement constant en eau. De plus, les graines restent dans un état de dormance - induit par la dessiccation et l'hormone acide abscissique - jusqu'à ce que les conditions de croissance deviennent favorables. Qu'elles soient soufflées par le vent, flottant sur l'eau ou emportées par les animaux, les graines sont dispersées dans une zone géographique en expansion, évitant ainsi la concurrence avec la plante mère.

Les grains de pollen ([link]) sont des gamétophytes mâles et sont transportés par le vent, l'eau ou un pollinisateur. Toute la structure est protégée de la dessiccation et peut atteindre les organes féminins sans dépendre de l'eau. Les gamètes mâles atteignent le gamétophyte femelle et le gamète de l'ovule par un tube pollinique : une extension d'une cellule dans le grain de pollen. Le sperme des gymnospermes modernes est dépourvu de flagelles, mais chez les cycadales et les Ginkgo, les spermatozoïdes possèdent encore des flagelles qui leur permettent de nager dans le Tube de pollen au gamète femelle cependant, ils sont enfermés dans un grain de pollen.

Évolution des angiospermes

Les archives fossiles incontestées situent l'apparition massive et la diversification des angiospermes du milieu à la fin de l'ère mésozoïque. Les angiospermes (« graine dans un vaisseau ») produisent une fleur contenant des structures reproductrices mâles et/ou femelles. Des preuves fossiles ([link]) indiquent que les plantes à fleurs sont apparues pour la première fois dans le Crétacé inférieur, il y a environ 125 millions d'années, et se sont rapidement diversifiées au Crétacé moyen, il y a environ 100 millions d'années. Les traces antérieures d'angiospermes sont rares. Le pollen fossilisé récupéré du matériel géologique du Jurassique a été attribué aux angiospermes. Quelques roches du Crétacé inférieur montrent des empreintes claires de feuilles ressemblant à des feuilles d'angiospermes. Au milieu du Crétacé, un nombre impressionnant de plantes à fleurs diverses envahissent les archives fossiles. La même période géologique est également marquée par l'apparition de nombreux groupes d'insectes modernes, dont les insectes pollinisateurs qui ont joué un rôle clé dans l'écologie et l'évolution des plantes à fleurs.

Bien que plusieurs hypothèses aient été avancées pour expliquer cette profusion soudaine et cette variété de plantes à fleurs, aucune n'a recueilli le consensus des paléobotanistes (scientifiques qui étudient les plantes anciennes). De nouvelles données en génomique comparative et en paléobotanique ont cependant permis d'éclairer l'évolution des angiospermes. Plutôt que d'être dérivés des gymnospermes, les angiospermes forment un clade frère (une espèce et ses descendants) qui s'est développé en parallèle avec les gymnospermes. Les deux structures innovantes de fleurs et de fruits représentent une stratégie de reproduction améliorée qui a servi à protéger l'embryon, tout en augmentant la variabilité et l'étendue génétiques. Les paléobotanistes débattent pour savoir si les angiospermes ont évolué à partir de petits buissons ligneux ou étaient des angiospermes basaux liés aux graminées tropicales. Les deux points de vue s'appuient sur des études cladistiques, et l'hypothèse dite du magnoliide ligneux - qui propose que les premiers ancêtres des angiospermes étaient des arbustes - offre également des preuves biologiques moléculaires.

L'angiosperme vivant le plus primitif est considéré comme Amborella trichopode, une petite plante originaire de la forêt tropicale humide de Nouvelle-Calédonie, une île du Pacifique Sud. Analyse du génome de A. trichopoda a montré qu'il est apparenté à toutes les plantes à fleurs existantes et appartient à la plus ancienne branche confirmée de l'arbre généalogique des angiospermes. Quelques autres groupes d'angiospermes appelés angiospermes basaux sont considérés comme primitifs car ils se sont ramifiés tôt à partir de l'arbre phylogénétique. La plupart des angiospermes modernes sont classés en monocotylédones ou en eudicots, en fonction de la structure de leurs feuilles et de leurs embryons. Les angiospermes basaux, tels que les nénuphars, sont considérés comme plus primitifs car ils partagent des traits morphologiques avec les monocotylédones et les eudicots.

Fleurs et fruits comme adaptation évolutive

Les angiospermes produisent leurs gamètes dans des organes séparés, qui sont généralement logés dans un fleur. La fécondation et le développement de l'embryon se déroulent à l'intérieur d'une structure anatomique qui fournit un système stable de reproduction sexuée en grande partie à l'abri des fluctuations environnementales. Les plantes à fleurs sont le phylum le plus diversifié sur Terre après que les fleurs des insectes se présentent dans une gamme déconcertante de tailles, de formes, de couleurs, d'odeurs et d'arrangements. La plupart des fleurs ont un pollinisateur mutualiste, les caractéristiques distinctives des fleurs reflétant la nature de l'agent de pollinisation. La relation entre les caractéristiques des pollinisateurs et des fleurs est l'un des grands exemples de coévolution.

Après la fécondation de l'œuf, l'ovule se transforme en graine. Les tissus environnants de l'ovaire s'épaississent, se transformant en un fruit qui protégera la graine et assurera souvent sa dispersion sur une large aire géographique. Tous les fruits ne se développent pas à partir d'un ovaire, de telles structures ne sont pas des « faux fruits ». Comme les fleurs, les fruits peuvent varier énormément en apparence, en taille, en odeur et en goût. Les tomates, les coquilles de noix et les avocats sont tous des exemples de fruits. Comme pour le pollen et les graines, les fruits agissent également comme agents de dispersion. Certains peuvent être emportés par le vent. Beaucoup attirent les animaux qui mangent les fruits et transmettent les graines à leur système digestif, puis déposent les graines à un autre endroit. Les coquelets sont couverts d'épines raides et crochues qui peuvent s'accrocher à la fourrure (ou aux vêtements) et faire du stop sur un animal sur de longues distances. Les coquelets qui s'accrochaient au pantalon de velours d'un randonneur suisse entreprenant, George de Mestral, ont inspiré son invention de la fermeture à boucle et à crochet qu'il a nommée Velcro.

Construction d'arbres phylogénétiques avec analyse des alignements de séquences d'ADN Tous les organismes vivants présentent des modèles de relations dérivés de leur histoire évolutive. La phylogénie est la science qui décrit les liens relatifs entre les organismes, en termes d'espèces ancestrales et descendantes. Les arbres phylogénétiques, tels que l'histoire de l'évolution des plantes montrée dans [lien], sont des diagrammes de branchement arborescents qui décrivent ces relations. Les espèces se trouvent à l'extrémité des branches. Chaque point de ramification, appelé nœud, est le point auquel un seul groupe taxonomique (taxon), tel qu'une espèce, se sépare en deux espèces ou plus.

Les arbres phylogénétiques ont été construits pour décrire les relations entre les espèces depuis l'époque de Darwin. Les méthodes traditionnelles impliquent la comparaison des structures anatomiques homologues et du développement embryonnaire, en supposant que des organismes étroitement apparentés partagent des caractéristiques anatomiques au cours du développement embryonnaire. Certains traits qui disparaissent chez l'adulte sont présents dans l'embryon par exemple, un fœtus humain, à un moment donné, a une queue. L'étude des archives fossiles montre les étapes intermédiaires qui relient une forme ancestrale à ses descendants. La plupart de ces approches sont imprécises et se prêtent à de multiples interprétations. Au fur et à mesure que les outils de biologie moléculaire et d'analyse informatique ont été développés et perfectionnés ces dernières années, une nouvelle génération de méthodes de construction d'arbres a pris forme. L'hypothèse clé est que les gènes des protéines essentielles ou des structures d'ARN, telles que l'ARN ribosomique, sont intrinsèquement conservés car des mutations (changements dans la séquence d'ADN) pourraient compromettre la survie de l'organisme. L'ADN de quantités infimes d'organismes vivants ou de fossiles peut être amplifié par réaction en chaîne par polymérase (PCR) et séquencé, en ciblant les régions du génome les plus susceptibles d'être conservées entre les espèces. Les gènes codant pour l'ARN ribosomique de la petite sous-unité 18S et les gènes des plastes sont fréquemment choisis pour l'analyse de l'alignement de l'ADN.

Une fois les séquences d'intérêt obtenues, elles sont comparées aux séquences existantes dans des bases de données telles que GenBank, gérée par le National Center for Biotechnology Information. Un certain nombre d'outils de calcul sont disponibles pour aligner et analyser des séquences. Des programmes d'analyse informatique sophistiqués déterminent le pourcentage d'identité ou d'homologie de séquence. L'homologie de séquence peut être utilisée pour estimer la distance évolutive entre deux séquences d'ADN et refléter le temps écoulé depuis que les gènes se sont séparés d'un ancêtre commun. L'analyse moléculaire a révolutionné les arbres phylogénétiques. Dans certains cas, des résultats antérieurs d'études morphologiques ont été confirmés : par exemple, la confirmation Amborella trichopode comme l'angiosperme le plus primitif connu. Cependant, certains groupes et relations ont été réarrangés à la suite de l'analyse de l'ADN.

Résumé de la section

Les plantes à graines sont apparues il y a environ un million d'années, au Carbonifère. Deux innovations majeures, les graines et le pollen, ont permis aux plantes à graines de se reproduire en l'absence d'eau. Les gamétophytes des plantes à graines ont diminué, tandis que les sporophytes sont devenus des structures proéminentes et que le stade diploïde est devenu la phase la plus longue du cycle de vie. Les gymnospermes sont devenus le groupe dominant pendant le Trias. Dans ceux-ci, les grains de pollen et les graines protègent contre la dessiccation. La graine, contrairement à une spore, est un embryon diploïde entouré de tissu de stockage et de couches protectrices. Il est équipé pour retarder la germination jusqu'à ce que les conditions de croissance soient optimales. Les angiospermes portent à la fois des fleurs et des fruits. Les structures protègent les gamètes et l'embryon au cours de son développement. Les angiospermes sont apparues au cours de l'ère mésozoïque et sont devenues la vie végétale dominante dans les habitats terrestres.


Graines et pollen comme adaptation évolutive à la terre ferme

Contrairement aux spores de bryophytes et de fougères (qui sont des cellules haploïdes dépendantes de l'humidité pour le développement rapide des gamétophytes), les graines contiennent un embryon diploïde qui va germer en un sporophyte. Le tissu de stockage pour soutenir la croissance et un manteau protecteur donnent aux graines leur avantage évolutif supérieur. Plusieurs couches de tissu durci empêchent la dessiccation et libèrent la reproduction du besoin d'un approvisionnement constant en eau. De plus, les graines restent dans un état de dormance - induit par la dessiccation et l'hormone acide abscissique - jusqu'à ce que les conditions de croissance deviennent favorables. Qu'elles soient soufflées par le vent, flottant sur l'eau ou emportées par les animaux, les graines sont dispersées dans une zone géographique en expansion, évitant ainsi la concurrence avec la plante mère.

Les grains de pollen ([Figure 4]) sont des gamétophytes mâles et sont transportés par le vent, l'eau ou un pollinisateur. Toute la structure est protégée de la dessiccation et peut atteindre les organes féminins sans dépendre de l'eau. Les gamètes mâles atteignent le gamétophyte femelle et le gamète de l'ovule par un tube pollinique : une extension d'une cellule dans le grain de pollen. Le sperme des gymnospermes modernes est dépourvu de flagelles, mais chez les cycadales et les Ginkgo, les spermatozoïdes possèdent toujours des flagelles qui leur permettent de nager dans le tube pollinique jusqu'au gamète femelle, mais ils sont enfermés dans un grain de pollen.

Figure 4 : Ce pollen fossilisé provient d'un noyau de marais Buckbean trouvé dans le parc national de Yellowstone, Wyoming. Le pollen est grossi 1054 fois. (crédit : R.G. Baker, données de la barre d'échelle USGS de Matt Russell)


La phylogénomique résout la phylogénie profonde des plantes à graines et indique une évolution partielle convergente ou homoplastique entre les Gnetales et les angiospermes

Après des décennies d'études phylogénétiques moléculaires, la phylogénie profonde des gymnospermes n'a pas été résolue, et le placement phylogénétique des Gnetales reste l'une des questions les plus controversées dans l'évolution des plantes à graines. Pour résoudre la phylogénie profonde des plantes à graines et pour traiter les sources de conflit phylogénétique, nous avons mené une étude phylotranscriptomique avec un échantillon des 13 familles de gymnospermes et des principales lignées d'angiospermes. De multiples ensembles de données contenant jusqu'à 1 296 042 sites répartis sur 1308 loci ont été analysés, en utilisant des approches de concaténation et de coalescence. Notre étude a généré une phylogénie cohérente et bien résolue des plantes à graines, qui place Gnetales comme sœur des Pinaceae et soutient ainsi l'hypothèse Gnepine. Cycas plus Ginkgo est la sœur des gymnospermes restants. Nous avons également constaté que les Gnetales et les angiospermes ont des taux d'évolution moléculaire similaires, qui sont beaucoup plus élevés que ceux des autres gymnospermes. Cela implique que les Gnetales et les angiospermes pourraient avoir subi des pressions sélectives similaires dans les histoires évolutives. L'évolution moléculaire convergente ou homoplasie est en partie responsable des conflits phylogénétiques chez les plantes à graines. Notre étude fournit une phylogénie du squelette solidement reconstruite qui est importante pour les futures études moléculaires et morphologiques des plantes à graines, en particulier des gymnospermes, à la lumière de l'évolution.

1. Introduction

Les plantes à graines existantes comprennent plus de 300 000 espèces issues de cinq lignées principales, dont quatre appartiennent aux gymnospermes : Cycadales, Ginkgoales, Coniferales et Gnetales. Bien qu'ils ne comprennent qu'environ 1000 espèces (moins de 0,4% des espèces d'angiospermes), les gymnospermes représentent plus de 39% de la superficie forestière mondiale [1,2], avec une valeur économique et écologique importante. De nombreuses tentatives ont été faites pour résoudre les relations phylogénétiques entre les cinq lignées de plantes à graines en utilisant des caractères morphologiques et des données moléculaires, mais sans consensus, notamment en ce qui concerne la relation des Gnetales. Le placement des Gnetales et les ramifications pour l'évolution des angiospermes reste l'une des questions les plus controversées dans la phylogénie des plantes à graines [1,3].

Le Gnetales comprend trois genres isolés morphologiquement (éphédra, Gnetum et Welwitschia) qui présentent des caractères morphologiques similaires aux angiospermes, comme des feuilles à nervures nettes chez Gnetum, des vaisseaux et des organes reproducteurs constitués de structures ressemblant à des fleurs [4], et présentent des taux de substitution inhabituellement élevés dans les trois génomes [5–8]. Les premières études morphologiques ont inféré que Gnetales est sœur des angiospermes, soutenant l'hypothèse de longue date des anthophytes.Cependant, les caractères morphologiques, anatomiques et reproductifs utilisés pour soutenir l'hypothèse des anthophytes se sont par la suite avérés non homologues ou causés par une évolution parallèle (revue dans [1]).

Bien que généralement l'hypothèse des anthophytes n'ait pas été étayée par des preuves moléculaires, différents ensembles de données ou approches analytiques ont abouti à cinq hypothèses conflictuelles alternatives (matériel électronique supplémentaire, figure S1), y compris l'hypothèse Gnetales-autre plante à graines, l'hypothèse Gnetales-autre gymnosperme, la L'hypothèse Gnetifer, l'hypothèse Gnepine et l'hypothèse GneCup [1,9–11]. Par exemple, une très récente analyse phylogénomique des plastes des plantes vertes suggérait encore que Gnetales est sœur des conifères non Pinaceae (hypothèse GneCup) avec un fort support bootstrap [11].

Notre hypothèse est qu'il existe une véritable phylogénie pour les plantes à graines, mais que des erreurs stochastiques et systématiques ont conduit à des hypothèses contradictoires [12]. Les erreurs stochastiques, principalement dues à des données insuffisantes, pourraient être réduites en ajoutant plus de taxons et plus de gènes [13]. En particulier, de plus en plus de génomes et de transcriptomes ont été séquencés, et une quantité croissante de données peut être utilisée pour atténuer l'influence des erreurs stochastiques sur l'inférence phylogénétique. Les analyses phylogénomiques et phylotranscriptomiques sont fréquemment appliquées pour résoudre les relations phylogénétiques aux niveaux taxonomiques larges et étroits (en fin de compte, l'arbre de vie). Cependant, les analyses au niveau du génome des gymnospermes ont été entravées par deux facteurs. Le premier est la disponibilité de quelques séquences génomiques. Deuxièmement, la faible couverture de certains ensembles de données transcriptomiques empêche la récupération des transcrits complets, ce qui pourrait introduire une grande quantité de données manquantes dans l'alignement des séquences. Les données manquantes peuvent entraver une évaluation précise de l'orthologie et avoir des effets négatifs sur la reconstruction phylogénétique en diminuant les valeurs de support et en affectant de manière significative la précision de l'estimation des arbres d'espèces [13].

Outre les erreurs stochastiques, les erreurs systématiques pourraient également induire en erreur l'inférence phylogénétique, qui pourrait être causée par l'hétérogénéité de la composition entre les lignées, l'hétérotachie ou l'évolution homoplastique [6,14,15]. Ces dernières années, un goulot d'étranglement pour les études phylogénétiques est l'analyse des données, en particulier en ce qui concerne la façon d'éliminer les causes potentielles d'erreurs systématiques, plutôt que de générer des séquences. Pour atténuer l'impact des erreurs systématiques sur la reconstruction phylogénétique des plantes à graines et résoudre la position systématique des Gnetales, de nombreux efforts ont été déployés, notamment en utilisant différents enracinements externes, en appliquant différentes méthodes de reconstruction phylogénétique (méthodes de concaténation et de coalescence) pour réduire les effets de longue branches, en supprimant les gènes/sites à évolution rapide et en excluant les protéines convergentes/à évolution parallèle [6,16–18]. Cependant, bien que l'hypothèse Gnepine soit privilégiée dans la plupart des études, les valeurs de support ne sont généralement pas élevées ou d'autres hypothèses ne peuvent pas être complètement rejetées [3,6,11,15,16,18].

Cette étude vise à reconstruire de manière robuste la phylogénie des gymnospermes, à étudier les facteurs pouvant influencer la reconstruction de la phylogénie profonde des plantes à graines et en particulier à résoudre le placement phylogénétique des Gnetales, sur la base d'une analyse phylogénomique. Pour éviter les erreurs stochastiques et systématiques, nous avons séquencé les transcriptomes de toutes les espèces de gymnospermes échantillonnées et utilisé Ortho F inder [19] pour la prédiction de l'orthologie, accompagné de plusieurs procédures de filtrage. Une haute qualité d'alignement de séquences a finalement été utilisée dans l'analyse phylogénétique, ce qui soutient fortement Gnetales en tant que sœur de Pinaceae (l'hypothèse Gnepine). Nous avons constaté qu'une incongruence significative entre les arbres génétiques est principalement causée par une évolution moléculaire convergente partielle ou une homoplasie entre les Gnetales et les angiospermes.

2. Matériel et méthodes

(a) Échantillonnage de taxons, séquençage du transcriptome et collecte de données

De nouvelles données transcriptomiques ont été générées à partir de 22 espèces représentant les 13 familles de gymnospermes. Les données transcriptomiques de trois espèces de fougères ont été téléchargées à partir du NCBI, et 11 bases de données filtrées d'ADN et d'acides aminés (AA) codant pour des protéines ainsi que deux ensembles de données contig d'angiospermes ont été extraits de Phytozome et UGA, respectivement (matériel électronique supplémentaire, tableau S1).

Les jeunes feuilles ou bourgeons ont été collectés et stockés dans une solution RNAlater (Life Technologies, CA, USA). Les ARN totaux ont été isolés à l'aide du réactif RNAplant Plus (Tiangen, Pékin, Chine) et digérés par la DNase (Promega, Madison, USA). Pour chaque espèce, environ 5 pg d'ARN totaux ont été utilisés pour construire la bibliothèque d'ADNc (NEBNext Ultra Directional RNA Library Prep Kit for Illumina, Illumina, San Diego, CA). Des lectures appariées de 2 × 100 pb ont été générées à l'aide de la plate-forme Illumina Hi-Seq 2000. Les lectures courtes ont d'abord été vérifiées avec Fastqc (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc), puis rognées pour la qualité à l'aide de Trimmomatic (ILLUMINACLIP:TruSeq-PE.fa:2:30:10 LEADING:3 TRAILING:3 MINLEN:20) [20]. Les lectures nettes étaient de novo assemblé avec T rinity v. 2.0.6 [21,22] en utilisant les paramètres par défaut, sauf l'utilisation de --min_kmer_cov = 2 pour réduire la complexité du graphe et les temps d'exécution [21]. La réduction de la redondance a été effectuée pour les assemblages bruts, en utilisant CD-HIT [23] avec un seuil de 1. Après traduction en utilisant TransDecoder, un seul peptide (l'isoforme codant pour le peptide le plus long) par unigène putatif a été sélectionné avec un script Perl [24] .

(b) Identification et filtrage rigoureux des orthologues

Pour identifier les orthologues pour l'analyse phylogénétique, nous avons utilisé un protocole en deux étapes pour supprimer les copies redondantes et les paralogues. Tout d'abord, nous avons utilisé Ortho F inder [19] pour définir les orthogroupes, qui ont ensuite été filtrés par les critères suivants : (i) chaque espèce a au moins une séquence (ii) le nombre moyen de copies d'un orthogroupe est inférieur à cinq et ( iii) le nombre médian de copies d'un orthogroupe est inférieur à deux [16]. Nous avons utilisé un masquage de caractère probabiliste avec ZORRO [25] pour tenir compte de l'incertitude d'alignement. Les positions avec un score de confiance inférieur à un seuil de cinq ont été rejetées. Deuxièmement, les orthogroupes avec les séquences restantes qui sont plus longues que 100 acides aminés alignés et présents dans toutes les espèces ont été utilisés pour construire des arbres ML préliminaires en utilisant RAxML v.8.2.4 [26] avec les modèles GTRGAMMA et PROTGAMMAAUTO pour les séquences nucléotidiques et AA, respectivement . Selon la topologie de l'arbre ML de chaque orthogroupe, certaines copies et paralogues redondants ont été supprimés comme indiqué dans le matériel électronique supplémentaire, figure S2 [27]. Lorsque les événements de duplication de gènes étaient supposés s'être produits avant la spéciation, la sous-clade avec le plus petit nombre de taxons a été élaguée lorsque les événements de duplication de gènes étaient supposés s'être produits après la spéciation, les gènes avec des séquences plus courtes ou des branches plus longues ont été coupés. Par conséquent, une seule copie de chaque espèce est restée dans chaque orthogroupe.

Pour les orthogroupes obtenus, les séquences AA ont été alignées avec MAFFT v.7 [28], puis les séquences nucléotidiques ont été alignées selon l'alignement AA correspondant en utilisant PAL2NAL v.14 [29]. ZORRO a été utilisé pour filtrer les alignements de séquences AA non fiables en utilisant les mêmes paramètres que ci-dessus, et les sites nucléotidiques hautement variables ont été supprimés sur la base des séquences AA filtrées.

(c) Analyses phylogénétiques et coalescentes

Pour l'analyse de la supermatrice, trois ensembles de données ont été générés, y compris CDS (1ère + 2ème) (1ère + 2ème positions de codon), CDS (séquences codantes) et les alignements AA. Tous les alignements d'orthogroupes ont été concaténés directement en utilisant catfasta2phyml.pl (https://github.com/nylander/catfasta2phyml), respectivement. DAMBE [30] a été utilisé pour tester si la saturation de substitution s'est produite dans l'ensemble de données concaténées avec 1000 répliques jackknife, et le résultat a montré que les trois positions de codon n'étaient pas saturées de manière substitutionnelle. Les relations phylogénétiques ont été reconstruites à l'aide de méthodes de maximum de vraisemblance (ML) partitionnées et non partitionnées et d'inférence bayésienne (BI). Les analyses ML ont été effectuées à l'aide de RAxML. Dans les analyses non partitionnées, les modèles GTRGAMMA et PROTGAMMAAUTO ont été utilisés pour les séquences nucléotidiques et AA, respectivement. La prise en charge des nœuds a été évaluée par 1 000 réplicats d'amorçage rapide. Les analyses BI ont été réalisées avec M r Bayes v. 3.2.6 [31]. Dans les analyses non partitionnées des ensembles de données nucléotidiques et AA, nous avons utilisé les paramètres nst = 6 rates = invgamma et aamodelpr = mixed, respectivement. Quatre chaînes ont été exécutées pour 1 000 000 de générations en utilisant des arbres initiaux aléatoires, et toutes les 1 000 générations ont été échantillonnées. Les premiers 20 % des échantillons ont été rejetés en tant que déverminage pour confirmer la stationnarité. Pour les analyses ML et BI partitionnées, deux stratégies ont été utilisées. L'une traitait chaque gène comme une partition, en utilisant les mêmes modèles que les analyses non partitionnées, et l'autre était que les meilleurs schémas et modèles de partition étaient générés par P artition F inder v. 2.1.1 [32]. Le schéma de partitionnement le mieux adapté a divisé les séquences CDS (1ère + 2ème), CDS et AA en 516, 530 et 343 partitions, respectivement.

Nous avons également reconstruit des arbres de gènes pour chaque orthogroupe. Les paramètres pour l'analyse ML sont similaires à ceux utilisés dans les analyses de supermatrice ci-dessus, sauf que les réplicats bootstrap ont été fixés à 100. Les arbres de gènes ont été enracinés à l'aide de Newick U tilities v. 1.7.0 [33]. Des analyses basées sur la coalescence ont été menées avec ASTRAL, et les valeurs de support ont été calculées par la procédure de bootstrap multi-locus [34].

Comme les recherches ML contraintes pour optimiser les scores de probabilité de site pourraient être un moyen efficace de trouver un arbre d'espèces réel [35], nous avons utilisé CONSEL pour tester des topologies d'arbres alternatives avec des paramètres par défaut [36]. Toutes les recherches contraintes ont été effectuées dans RAxML. Valeurs de probabilité (p-valeurs) du test approximativement non biaisé (AU), des tests de Shimodaira-Hasegawa (SH) et pondérés de Shimodaira-Hasegawa (WSH). Les différents placements phylogénétiques de trois groupes, à savoir les Gnetales (soeur des angiospermes, conifères, Conifère II, autres gymnospermes, Pinacées ou autres plantes à graines), Ginkgo (soeur des cycadales ou des conifères + Gnetales) et des Sciadopityaceae (soeur des Cupressaceae + Cephalotaxaceae + Taxaceae, autres Conifer II ou Araucariaceae + Podocarpaceae), ont été comparées, respectivement.

(d) Tests d'hétérogénéité compositionnelle, d'hétérotachie et d'évolution convergente/homoplastique

B a C o C a v. 1.1.r [37] a été utilisé pour évaluer l'hétérogénéité de la composition de base dans chaque gène en estimant la valeur relative de la variabilité de la fréquence de composition (RCFV). Les distances ML par paires des 35 espèces de plantes à graines échantillonnées ont été calculées pour chaque orthogroupe et les séquences CDS concaténées en utilisant RAxML avec gamétophytes Ceratopteris comme l'exogroupe. L'hétérotachie entre Gnetales et Pinaceae (HBGP) a été définie comme le taux de substitution moyen de Gnetales moins le taux de substitution moyen de Pinaceae. Pour détecter les signatures d'évolution moléculaire convergente/homoplastique entre Gnetales et d'autres lignées de plantes à graines, le support de log-vraisemblance par site (SSLS) a été calculé avec RAxML pour chaque orthogroupe et la supermatrice concaténée sous différentes hypothèses, y compris (A) Anthophyte, ( B) Gnetifer, (C) GneCup, (D) Gnepine, (E) Gnetales–autres gymnospermes et (F) Gnetales–autres plantes à graines. Considérant que la topologie Gnepine est fortement supportée par cette étude (voir Résultats), cette topologie a été définie comme le modèle nul (H0, l'arbre des espèces). ΔSSLS pour le jee site a été estimé comme étant la différence entre les valeurs de log-vraisemblance du jeème site sous H0 et Ha (l'arbre alternatif). Le ΔSSLS moyen de tous les sites d'un locus a été utilisé pour mesurer la force du support pour la convergence/homoplastie [38]. En outre, deux autres analyses ont été menées pour tester si une évolution moléculaire convergente/homoplastique s'est produite entre Gnetales et les angiospermes et a affecté le placement phylogénétique de Gnetales en particulier. L'une consistait à supprimer tous les taxons d'angiospermes de chaque orthogroupe et à voir si le placement des Gnetales dans les arbres générés à partir des divers sous-ensembles de gènes changerait. L'autre consistait à supprimer les sites soutenant l'hypothèse des anthophytes et à voir si davantage d'arbres génétiques soutiendraient l'hypothèse des Gnepines.

(e) Datation moléculaire et estimation du taux d'évolution absolu

L'ensemble de données concaténées CDS (1er + 2e) a été utilisé pour l'estimation du temps de divergence, qui a été réalisée avec MCMCTree dans le package PAML v. 4.9a [39], sous une horloge moléculaire détendue. Le BASEML dans PAML a été utilisé pour estimer le taux de substitution neutre entre les espèces, puis MCMCTree a été utilisé pour calculer le vecteur gradient (G) et la matrice hessienne (H). L'unité de temps a été fixée à 100 Myr. Quatorze archives fossiles largement reconnues ont été utilisées (matériel électronique supplémentaire, tableau S2). Sur la base du taux de substitution (0,049) généré à partir de l'analyse BASEML et du temps de divergence des plantes à graines (environ 318 Ma), les priors pour les paramètres rgene et sigma2 dans MCMCTree ont été définis comme G (1, 20) et G (1, 3.18), respectivement. Deux chaînes MCMC indépendantes ont été analysées, chacune pour 10 000 000 générations avec une fréquence d'échantillonnage de 50 et une phase de déverminage de 1 000 000 générations. La stabilité de l'analyse a été vérifiée à l'aide de T racer v. 1.6 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer/) pour garantir la taille effective de l'échantillon supérieure à 200. La longueur de la branche, représentant le nombre de substitutions par site synonyme (S) ou le nombre de substitutions par site non-synonyme (N) et la teneur en GC ont été calculées à l'aide de CODEML. Les taux absolus de substitutions synonymes (RS) et les substitutions non synonymes (RN) par branche des séquences CDS concaténées ont été calculées avec les formules décrites par Parkinson et al. [40].

3. Résultats

(a) Traitement des données et analyses phylogénétiques

Au total, 38 échantillons d'espèces ont été utilisés pour déduire la phylogénie des plantes à graines. Un résumé des statistiques de montage est présenté dans le matériel électronique supplémentaire, tableau S1. Les séquences protéiques de ces échantillons ont été regroupées en 46 198 familles de gènes après exclusion des orthogroupes avec une seule séquence. Après un filtrage rigoureux, 1308 orthogroupes, qui comprennent toutes les espèces échantillonnées avec une longueur d'alignement de nucléotides allant de 300 à 3 483 pb, ont été utilisés dans les analyses suivantes. La supermatrice de nucléotides concaténés a 1 296 042 sites alignés et 722 847 caractères sans espace. Les alignements de CDS, CDS (1er + 2e) et AA ont respectivement 881 125, 460 592 et 281 963 sites variables et 777 882, 364 363 et 228 339 sites informatifs de parcimonie.

Les phylogénies reconstruites par des méthodes partitionnées et non partitionnées basées sur la supermatrice et la coalescence sont topologiquement identiques. Tous les nœuds, sauf un, sont pris en charge par une valeur d'amorçage de 100 % dans l'arbre ML généré à partir des séquences CDS concaténées partitionnées (1ère + 2ème) (figure 1). Dans les arbres phylogénétiques reconstruits à partir des séquences CDS et AA en utilisant la méthode de la supermatrice et tous les arbres générés par la méthode basée sur la coalescence, tous les nœuds sauf très peu sont également pris en charge par des valeurs de bootstrap de 100 % (matériel électronique supplémentaire, figure S3). Les gymnospermes et les angiospermes formaient deux clades sœurs. Dans le clade des angiospermes, Amborella a une position basale, suivie de Nuphar. Quatre espèces de monocotylédones regroupées, et Liriodendron est la sœur des six dicots. Dans le clade des gymnospermes, les cycas et Ginkgo formé une sœur de clade aux autres gymnospermes. Gnetales a été résolu comme sœur de Pinaceae, et les deux groupes ont formé un clade frère de Conifer II, dans lequel Araucariaceae et Podocarpaceae ont formé un clade avec une position basale, suivi de Sciadopityaceae, et Cupressaceae est sœur de Cephalotaxaceae plus Taxaceae (figure 1). Le test de confiance de la topologie arborescente indique que les hypothèses de Cycadales sœurs de Ginkgo, Sciadopityaceae soeur de Cephalotaxaceae + Cupressaceae + Taxaceae et Gnetales soeur de Pinaceae sont significativement meilleures que les autres topologies hypothétiques pour les trois ensembles de données concaténés (matériel électronique supplémentaire, tableau S3).

Figure 1. Relations évolutives des plantes à graines déduites de l'alignement concaténé des positions du premier et du deuxième codon de 1308 orthogroupes en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance partitionnée dans RAxML, avec chaque gène traité comme une partition. Les astérisques indiquent les nœuds pris en charge par une valeur d'amorçage de 100 %.

Les arbres monogéniques générés à partir des 1308 orthogroupes ont montré des topologies différentes. Sur la base du placement phylogénétique des Gnetales dans les arbres, nous avons divisé ces orthogroupes en sept catégories : Anthophyte, Gnetifer, GneCup, Gnepine, Gnetales–autres gymnospermes, Gnetales–autres plantes à graines et Ambigu (la position phylogénétique de Gnetales est incertaine). L'hypothèse Gnepine est soutenue par 46,3 % d'arbres CDS (1er + 2e), 52,4 % CDS et 40,3 % d'arbres AA, respectivement (figure 2). Aucune des autres hypothèses n'est soutenue par plus de 10 % d'orthogroupes, sauf que l'hypothèse Gnetales-autres gymnospermes est soutenue par environ 11,4 à 22,4 % d'orthogroupes. Lorsque les orthogroupes de chaque catégorie ont été concaténés, séparément, pour l'analyse phylogénétique, les arbres générés supportent toujours les hypothèses comme indiqué dans les arbres à gène unique, sauf que la catégorie ambiguë supporte l'hypothèse Gnepine (matériel électronique supplémentaire, figure S4). Fait intéressant, les gènes des catégories anthophyte et ambigu sont beaucoup plus courts et ont moins de sites informatifs sur la parcimonie. De plus, une teneur en GC plus faible dans les troisièmes positions de codon, plus de sites informatifs de parcimonie et une longueur de séquence alignée plus longue (y compris les lacunes) ont été trouvés dans la catégorie Gnepine (matériel électronique supplémentaire, tableau S4).

Figure 2. Résumé de la prise en charge d'hypothèses phylogénétiques alternatives dans les arbres à gène unique. Les colonnes de gauche à droite de chaque catégorie représentent CDS (1er + 2e), CDS (1er + 2e) excluant les sites supportant l'hypothèse Anthophyte, CDS, CDS excluant les sites supportant l'hypothèse Anthophyte, AA et AA excluant les sites supportant l'hypothèse Anthophyte, respectivement . L'astérisque indique les orthogroupes qui ne peuvent pas résoudre la position de Gnetales.

(b) Tests d'hétérogénéité compositionnelle, d'hétérotachie et d'évolution convergente/parallèle

Le test d'hétérogénéité compositionnelle n'a pas trouvé d'hétérogénéité significative dans les gènes testés (matériel électronique supplémentaire, figure S5une). Les distances ML par paires (taux de substitution) entre C. gamétophytes et les six principaux clades de plantes à graines, et le HBGP pour chaque catégorie, sont indiqués dans le matériel électronique supplémentaire, figure S6. Les gnetales et les angiospermes présentent des taux de substitution plus élevés que Conifer II, Pinaceae, Ginkgo et les cycadales, et la catégorie des anthophytes montre la valeur HBGP la plus élevée.De plus, la catégorie Gnetales-autres gymnospermes présente le taux de substitution le plus faible.

Dans les matrices concaténées CDS et AA, environ 42,5 % et 50,8 % des sites soutiennent l'hypothèse Gnetales-autres gymnospermes avec les valeurs SSLS les plus élevées, respectivement. Cependant, dans la matrice CDS concaténée (1er + 2e), seuls 31,1 % des sites soutiennent l'hypothèse Gnetales-autres gymnospermes, tandis que 32,1 % des sites soutiennent l'hypothèse Gnetales-autres plantes à graines. En revanche, dans les matrices concaténées CDS (1er + 2e), CDS et AA, les proportions de sites supportant l'hypothèse Gnepine sont proches, étant respectivement de 21,8%, 26,9% et 21,2% (matériel électronique supplémentaire, figure S7). En particulier, lorsque l'hypothèse Gnepine a été fixée à H0 et les autres hypothèses à Ha, les scores moyens ΔSSLS obtenus sont tous positifs, indiquant que H0 est meilleur que Ha. De plus, lorsque les scores des sites ΔSSLS ont été comparés, nous avons constaté que les sites avec ΔSSLS > 0,5 sont beaucoup plus que les sites avec ΔSSLS inférieur à -0,5 (matériel électronique supplémentaire, tableau S5).

Dans l'analyse monogénique, lorsque l'hypothèse Gnepine était fixée à H0, presque tous les orthogroupes de la catégorie Gnepine ont obtenu des scores ΔSSLS moyens positifs. En revanche, un certain nombre d'orthogroupes des autres catégories ont obtenu des scores ΔSSLS moyens négatifs. De plus, les sites de SSLS > 0,5 sont bien plus que les sites de ΔSSLS inférieurs à -0,5 dans la catégorie Gnepine mais pas dans les autres catégories (matériel électronique supplémentaire, figure S8). Par exemple, lorsque l'hypothèse Gnepine a été fixée à H0 et Anthophyte à Ha, la plupart des orthogroupes de la catégorie Gnepine ont une moyenne positive ??Valeurs SSLS (matériel électronique supplémentaire, figure S9). Lorsque les orthogroupes de chaque catégorie ont été concaténés, séparément, la plupart des sites ont été identifiés pour soutenir l'hypothèse correspondante. Par exemple, 48,96 %, 51,8 % et 67,6 % des sites dans les séquences concaténées CDS (1er + 2e), CDS et AA de la catégorie Gnepine ont été identifiés pour soutenir l'hypothèse Gnepine (matériel électronique supplémentaire, figure S10).

Lorsque tous les taxons d'angiospermes ont été retirés de chaque orthogroupe, l'hypothèse Gnepine était soutenue par plus d'arbres générés à partir des matrices CDS (1er + 2e) (639 contre 606) et AA (599 contre 527), mais moins d'arbres générés à partir de CDS (648 contre 686 ) matrices. En particulier, parmi les orthogroupes de la catégorie Anthophyte, une proportion plus importante a changé pour soutenir l'hypothèse Gnepine (matériel électronique supplémentaire, tableau S6). Après avoir retiré les sites supportant l'hypothèse anthophyte de chaque orthogroupe, la proportion d'arbres génétiques supportant l'hypothèse Gnepine a également fortement augmenté (figure 2).

(c) Temps de divergence et taux d'évolution absolus des plantes à graines

Les temps de divergence estimés basés sur le CDS (1er + 2e) sont présentés dans la figure 3. Les âges de la couronne des gymnospermes, cycadées + Ginkgo, Conifer II, Gnetales et Pinaceae ont été estimés à environ 325,37, 256,14, 248,52, 154,47 et 171,97 Ma, respectivement. Les tests de pression sélective et de vitesse d'évolution absolue ont montré que N et S aussi bien que RN et RS les valeurs sont fortement corrélées positivement (R 2 (N contre S) = 0.9376, R 2 (RN contre RS) = 0,9693), alors que le ?? la valeur de chaque espèce est négativement corrélée avec N, S, RN et RS (figure 4). Fait intéressant, les angiospermes et les Gnetales ont des N, S, RN, RS et ?? valeurs. De plus, le N, S, RN et RS les valeurs sont beaucoup plus élevées chez les angiospermes et les Gnetales que chez les autres plantes à graines, alors que les distances ML sont proches parmi toutes les principales lignées de plantes à graines (figure 4 matériel électronique supplémentaire, figure S11).

Figure 3. Temps de divergence des gymnospermes estimés par MCMCTree avec une horloge moléculaire détendue bayésienne basée sur les séquences CDS combinées (1ère + 2ème). A–N indiquent les points d'étalonnage des fossiles. Les erreurs types pour les estimations de l'âge des nœuds sont données pour chaque nœud.

Figure 4. Paramètres de variation de séquence et distance ML calculées pour chaque taxon sur la base des séquences CDS concaténées. (une) RN et RS (b) une analyse de régression entre RN et RS (c) N, S et ML distance et () une analyse de régression entre ?? et N, S, RN, RS. Les abréviations correspondent au matériel électronique supplémentaire, tableau S1.

4. Discussion

(a) La phylogénie profonde des gymnospermes et l'hypothèse Gnepine reçoivent toutes deux un solide soutien phylogénétique

Après des décennies d'efforts dans la reconstruction phylogénétique, les relations évolutives des principales lignées de plantes à graines sont encore controversées. En particulier, plusieurs hypothèses alternatives concernant le placement phylogénétique des Gnetales n'ont pas été complètement résolues (matériel électronique supplémentaire, figure S1) [1], bien que certaines analyses phylogénomiques basées sur des génomes de plaste ou de multiples gènes nucléaires aient été menées [3,9–11 ,16,18,41]. Par exemple, Lee et al. [41] ont analysé 22 838 ensembles d'orthogroupes (EST) pour 101 genres à travers les plantes terrestres et ont placé Gnetales comme sœur du reste des gymnospermes (support de bootstrap supérieur à 95%), tandis que l'hypothèse de Gnepine était soutenue par une analyse coalescente de 305 gènes dans Xi et al. [16] et une analyse supermatricielle des positions des premier et deuxième codons de 674 gènes chez Wickett et al. [18], bien que les valeurs de soutien n'aient pas été élevées ou que d'autres hypothèses n'aient pas été complètement rejetées. Notre présente étude fournit la première analyse phylogénomique complète pour résoudre la position phylogénétique des Gnetales sur la base d'un large échantillonnage taxonomique qui représente toutes les principales lignées de gymnospermes.

Quels que soient les ensembles de données analysés et les méthodes de concaténation ou de coalescence utilisées, nos résultats ont systématiquement résolu la phylogénie des plantes à graines, comme le montre la figure 1. Gnetales est sœur de Pinaceae avec une valeur d'amorçage de 100% dans toutes les analyses phylogénétiques, soutenant fortement le Gnepine hypothèse. En fait, l'hypothèse Gnepine est également soutenue par certains événements de perte de gènes partagés entre Gnetales et Pinaceae, tels que la perte de rpl16 dans le génome plastidial [42] et nucléaire fonctionnel lhcb6 et lhcb3 gènes pour la récolte de lumière [43]. De plus, les cycas et Ginkgo forment un groupe monophylétique. Une relation sœur entre les cycas et Ginkgo est également soutenu par certains caractères morphologiques, tels que leur schéma inhabituel de développement du tube pollinique, les gamètes mâles flagellés, les strobiles femelles simples et le développement embryonnaire [17].

Notre étude fournit également une bonne résolution des relations évolutives entre les Cephalotaxaceae, les Cupressaceae, les Sciadopityaceae et les Taxaceae, qui sont débattues depuis de nombreuses années [1]. La présente analyse soutient fortement Sciadopityaceae en tant que sœur de Cupressaceae + Taxaceae + Cephalotaxaceae et soutient également Taxaceae en tant que groupe monophylétique frère de Cephalotaxaceae (figure 1).

(b) Les erreurs stochastiques et systématiques devraient être considérablement réduites dans les études phylogénomiques

Des études antérieures ont suggéré que davantage de gènes sont nécessaires à la fois pour les méthodes de concaténation et de coalescence pour estimer avec précision l'arbre des espèces lorsqu'il existe un degré élevé de discordance entre les arbres de gènes [44]. Dans cette étude, nous avons utilisé un ensemble de données beaucoup plus important que les études phylogénomiques précédentes sur les gymnospermes. Pour améliorer la fiabilité de l'assemblage et obtenir plus d'unigènes, nous avons séquencé les transcriptomes de 22 espèces qui représentent les 13 familles de gymnospermes. Pour chaque espèce, nous avons obtenu 30 176 à 59 810 unigènes, avec une longueur de gène supérieure à 199 pb et N50 > 1563 pb (matériel électronique supplémentaire, tableau S1). L'analyse phylogénétique a utilisé 1308 orthogroupes avec un total de 1 296 042 sites alignés.

Les données manquantes pourraient avoir des effets négatifs sur la reconstruction phylogénétique, comme le gonflage du support ganglionnaire malgré l'absence de signal phylogénétique ou des estimations trompeuses de la topologie et de la longueur des branches [45]. Les artefacts de données manquantes sont considérablement réduits et peuvent être ignorés dans cette étude. Dans notre jeu de données, les données manquantes ne représentent que 2,159% (matériel électronique supplémentaire, figure S5b), qui sont bien inférieurs à ceux d'autres études. Par exemple, Lee et al. [41] ont analysé des millions de sites AA, mais leur ensemble de données a beaucoup souffert des données manquantes. Dans leur matrice à 30 % utilisée pour reconstruire la phylogénie des plantes à graines, seuls environ 40,6 % des genres étaient représentés dans chaque partition génétique. Dans l'étude de Xi et al. [16], la matrice de gènes nucléaires concaténés comprenait 155 295 sites nucléotidiques, mais les données manquantes représentaient 37,1 %. De même, dans l'étude de Wickett et al. [18], la supermatrice nucléotidique non découpée comprenant 852 orthogroupes comprenait 1 701 170 sites alignés, mais dont 32,4 % étaient manquants.

L'attraction de longue branche (LBA) peut également confondre la reconstruction de la phylogénie profonde des plantes à graines (voir la revue de Chaw et al. [46]). Dans cette étude, de gros efforts ont été déployés pour atténuer les effets de l'ABL. Premièrement, étant donné que la sélection d'exogroupes sans tenir compte de la distribution de la longueur des branches pourrait exacerber les artefacts LBA et perturber la topologie correcte de l'ingroupe [13], nous avons sélectionné trois espèces de fougères comme exogroupes. Les fougères sont plus étroitement liées aux plantes à graines que Selaginella physcomitrella, un lycoside avec des séquences de génome entier disponibles. Deuxièmement, afin de casser les longues branches, nous avons échantillonné beaucoup plus d'espèces de gymnospermes que les études précédentes [16,18,41]. Troisièmement, des stratégies basées sur la supermatrice et la coalescence ont été utilisées pour tester si l'arbre des espèces est correctement déduit. Lorsque de longues branches externes et internes courtes se produisent simultanément, la méthode de concaténation pourrait induire en erreur l'inférence phylogénétique due à LBA, alors que la méthode de coalescence est plus robuste dans ces circonstances [44]. Quatrièmement, parce que la concaténation généralement partitionnée a surpassé la méthode de concaténation non partitionnée [47], nous avons effectué des analyses de concaténation partitionnée et non partitionnée pour déduire la phylogénie des plantes à graines. Cinquièmement, une inférence phylogénétique trompeuse pourrait être causée par une saturation évolutive dans des sites à évolution rapide qui ne peuvent pas être corrigés par le modèle de substitution. Par conséquent, nous avons supprimé les régions mal alignées. Après filtrage, les trois positions de codon dans la matrice concaténée ne sont pas saturées par substitution, et la moyenne et la plus élevée ??-les valeurs des 1308 gènes sont respectivement de 0,099 et 0,368. De plus, nous avons utilisé les séquences CDS (1er + 2e), CDS et AA pour la reconstruction phylogénétique, respectivement, et résolu de manière cohérente la phylogénie des plantes à graines (figure 1).

(c) L'évolution homoplasique est responsable de la difficulté à reconstruire la phylogénie profonde des plantes à graines

Les relations phylogénétiques bien résolues entre les cinq principales lignées de plantes à graines (figure 1) offrent une bonne occasion d'étudier pourquoi la position phylogénétique de Gnetales a été controversée pendant tant d'années. Notre analyse indique que les erreurs stochastiques ne devraient pas être principalement responsables des topologies discordantes générées à partir de différents gènes. Bien que les gènes de la catégorie ambiguë soient beaucoup plus courts et moins parcimonieux que les autres orthogroupes (matériel électronique supplémentaire, tableau S4), l'arbre phylogénétique généré à partir des gènes concaténés de cette catégorie soutient toujours l'hypothèse Gnepine. Cela suggère que les topologies ambiguës dans les arbres à gène unique de cette catégorie pourraient être attribuées à la faible résolution de ces gènes.

Nous avons également cherché à savoir si des erreurs systématiques se produisaient dans nos analyses phylogénétiques. Les faibles valeurs de RCFV et les valeurs moyennes/médianes similaires de HBGP entre différentes catégories de gènes suggèrent que le biais de composition et l'hétérotachie ne sont pas les principaux facteurs responsables de la discordance topologique entre les arbres à gène unique (matériel électronique supplémentaire, figure S5). Cependant, le test SSLS indique que l'évolution convergente ou homoplastique a causé le conflit phylogénétique chez les plantes à graines. Bien que la plupart des gènes aient obtenu des valeurs ΔSSLS moyennes positives lorsque l'hypothèse soutenue par le gène a été définie comme H0 (matériel électronique supplémentaire, figures S8 et S9), une grande partie des sites soutiennent en fait d'autres hypothèses. Par exemple, parmi les 527 gènes (séquences AA) qui soutiennent l'hypothèse Gnepine, 486 gènes (92 %) ont les valeurs ΔSSLS moyennes les plus élevées, mais 32,4 % des sites dans la matrice Gnepine concaténée ont été identifiés pour soutenir d'autres hypothèses. Pour les 94 gènes (séquences AA) supportant l'hypothèse anthophyte, environ 39,8 % des sites supportent d'autres hypothèses (matériel électronique supplémentaire, figure S10). En particulier, de nombreux sites ont été identifiés pour soutenir les hypothèses Gnetales-autres gymnospermes ou Gnetales-autres plantes à graines (matériel électronique supplémentaire, figures S7 et S10). Ainsi, on pourrait en déduire que certains de ces sites pourraient avoir connu une évolution convergente ou homoplastique, ce qui conduit à des phylogénies moléculaires discordantes de plantes à graines reconstruites à partir de gènes différents. Cette inférence est encore corroborée par nos résultats selon lesquels le nombre d'orthogroupes soutenant l'hypothèse Gnepine augmentait considérablement lors de la suppression de tous les taxons d'angiospermes ou de la suppression de tous les sites soutenant l'hypothèse Anthophyte de chaque orthogroupe (figure 2 matériel électronique supplémentaire, tableau S6).

De La Torre et al. [8] ont comparé la différence de taux d'évolution entre les gymnospermes et les angiospermes sur la base de 42 gènes nucléaires à copie unique, et ont constaté que Gnetales a des taux d'évolution plus élevés que les autres lignées de gymnospermes. Notre présente étude a étudié beaucoup plus de gènes (1308 orthogroupes) que De La Torre et al. [8], et ont trouvé que les Gnetales et les angiospermes ont des N, S, RN, RS et ?? (N/S) (figure 4 matériel électronique supplémentaire, figure S11), ce qui implique que ces deux groupes pourraient avoir subi des pressions sélectives similaires. Il est particulièrement intéressant que toutes ces valeurs, à l'exception de ??, sont beaucoup plus élevés chez les angiospermes et les Gnetales que chez les autres gymnospermes. De nombreux facteurs, tels que la taille de la population, le temps de génération et la taille du génome, pourraient affecter les taux d'évolution moléculaire dans les lignées de plantes à graines [8]. Gnetales a la plus petite taille de génome et la plus petite taille de population effective, et le temps de génération le plus court chez les gymnospermes [1,7,48], et présente donc un taux d'évolution plus élevé que les angiospermes. De plus, des études antérieures ont montré que les plantes plus hautes répliquent leur ADN moins fréquemment et ont par la suite des taux de substitution plus faibles [7]. La hauteur moyenne des Gnetales est beaucoup plus faible que celle des autres gymnospermes, et peut donc répliquer son ADN plus fréquemment, conduisant à un taux de substitution plus élevé.

En fait, les premiers enregistrements fossiles de Gnetales et d'angiospermes peuvent être datés des mêmes périodes géologiques (c'est-à-dire le Jurassique supérieur ou le Crétacé inférieur [49,50]), bien que nos estimations de temps de divergence soient largement cohérentes avec les études ), suggérant des origines plus anciennes des deux groupes (figure 3). Généralement, un climat chaud constant et un gradient de température très doux de l'équateur aux pôles se sont produits dans le Crétacé, qui a été soutenu par les fossiles de plantes adaptées à la chaleur provenant de localités aussi loin au nord que l'Alaska et le Groenland [52]. Par conséquent, les angiospermes et les Gnetales pourraient s'être adaptés au même environnement au Crétacé et avoir développé de manière convergente des caractères similaires, tels que des feuilles et des vaisseaux à nervures nettes. Gnetum [4]. Bien que les feuilles et les vaisseaux nervurés de Gnetum n'ont pas de capacités élevées de transpiration, de photosynthèse et de transport de l'eau comme dans la plupart des angiospermes, ils se sont adaptés aux habitats humides et fermés de forêt tropicale humide en tant qu'angiospermes d'ombre obligatoires [53]. Cependant, comme la plupart des gènes utilisés dans la présente étude phylogénétique sont conservés au cours de l'évolution parmi les plantes à graines et ont subi une sélection purificatrice, il est difficile de trouver des gènes spécifiques sous sélection positive qui pourraient être liés à la convergence morphologique. Des études futures peuvent étudier davantage si et comment une évolution convergente s'est produite entre les Gnetales et les angiospermes en comparant les séquences du génome et les transcriptomes d'organes spécifiques aux mêmes stades de développement.

Accessibilité des données

Les lectures du séquençage du transcriptome sont déposées au NCBI. Les numéros d'accession GenBank sont indiqués dans le matériel électronique supplémentaire, tableau S1. Les données phylogénétiques, y compris les alignements, sont déposées dans le Dryad Digital Repository [54].



Commentaires:

  1. Fenriktilar

    Je m'excuse, mais à mon avis, vous admettez l'erreur.

  2. Ranon

    Je ne suis pas d'accord avec toi

  3. Marise

    Idée géniale et c'est dûment



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