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3.11 : Le Cytosquelette - Biologie

3.11 : Le Cytosquelette - Biologie


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Les cellules contiennent des réseaux élaborés de fibres protéiques qui remplissent des fonctions telles que l'établissement de la forme des cellules, la résistance mécanique et la locomotion. Ces fibres participent à la séparation des chromosomes dans la mitose et la méiose et le transport intracellulaire des organites. Le cytosquelette est composé de trois types de filaments protéiques : les filaments d'actine (également appelés microfilaments), les filaments intermédiaires et les microtubules.

Filaments d'actine

Les monomères de la protéine actine se polymérisent pour former des fibres longues et fines. Ce sont environ 8 nm de diamètre et, étant le plus mince des filaments du cytosquelette, sont également appelés microfilaments (dans les fibres musculaires squelettiques, on les appelle des filaments "fins"). Certaines fonctions des filaments d'actine sont :

  • former une bande juste sous la membrane plasmique qui
    • fournit une résistance mécanique à la cellule
    • relie les protéines transmembranaires (par exemple, les récepteurs de la surface cellulaire) aux protéines cytoplasmiques
    • pincement en divisant les cellules animales pendant la cytokinèse
  • générer un flux cytoplasmique dans certaines cellules
  • générer la locomotion dans des cellules telles que les globules blancs et l'amibe
  • interagir avec les filaments de myosine ("épais") dans les fibres musculaires squelettiques pour fournir la force de contraction musculaire

Filaments intermédiaires

Ces fibres cytoplasmiques ont en moyenne 10 nm de diamètre (et sont donc de taille « intermédiaire » entre les filaments d'actine (8 nm) et les microtubules (25 nm) (ainsi que les filaments épais des fibres musculaires squelettiques). Il existe plusieurs types de fibres intermédiaires filament, chacun construit à partir d'une ou plusieurs protéines caractéristiques de celui-ci.

  • kératines se trouvent dans les cellules épithéliales et forment également les cheveux et les ongles;
  • nucléaire laminés former un maillage qui stabilise la membrane interne de l'enveloppe nucléaire ;
  • neurofilaments renforcer les longs axones des neurones;
  • vimentines fournir une force mécanique aux cellules musculaires (et autres).

Malgré leur diversité chimique, les filaments intermédiaires jouent des rôles similaires dans la cellule : fournir un cadre de soutien au sein de la cellule. Par exemple, le noyau des cellules épithéliales est maintenu à l'intérieur de la cellule par un réseau en forme de panier de filaments intermédiaires constitués de kératines.

Différents types d'épithélium utilisent différentes kératines pour construire leurs filaments intermédiaires. Plus de 20 types différents de kératines ont été trouvés, bien que chaque type de cellule épithéliale ne puisse en utiliser plus de deux. Jusqu'à 85 % du poids sec des cellules épithéliales squameuses peuvent être constitués de kératines.

Microtubules

Les microtubules sont des cylindres droits et creux dont la paroi est constituée d'un anneau de 13 "protofilaments" et a un diamètre d'environ 25 nm. Ils sont de longueur variable mais peuvent croître jusqu'à 1000 fois plus longtemps qu'ils sont larges. Ils sont construits par l'assemblage de dimères de alpha tubuline et bêta tubuline. Les microtubules se trouvent à la fois dans les cellules animales et végétales. Dans les cellules végétales, des microtubules sont créés à de nombreux sites dispersés à travers la cellule. Dans les cellules animales, les microtubules prennent naissance au centrosome. L'extrémité attachée est appelée le moins fin; l'autre extrémité est la plus fin.

Les microtubules se développent au plus fin par la polymérisation des dimères de tubuline (alimentés par l'hydrolyse du GTP), et se rétractent par la libération de dimères de tubuline (dépolymérisation) à la même extrémité. Ils participent à une grande variété d'activités cellulaires. La plupart impliquent le mouvement. Le mouvement est assuré par des « moteurs » protéiques qui utilisent l'énergie de l'ATP pour se déplacer le long du microtubule.

Moteurs de microtubules

Il existe deux grands groupes de moteurs de microtubules kinésines (la plupart se déplacent vers l'extrémité plus des microtubules) et dynéines (qui se déplacent vers l'extrémité moins)

Exemples

  • Le transport rapide des organites, comme les vésicules et les mitochondries, le long des axones des neurones a lieu le long des microtubules avec leurs extrémités plus pointées vers l'extrémité de l'axone. Les moteurs sont des kinésines.
  • La migration des chromosomes dans la mitose et la méiose a lieu sur les microtubules qui composent le fibres de fuseau. Les kinésines et les dynéines sont utilisées comme moteurs

Cils et Flagelles

Les cils et les flagelles sont construits à partir de réseaux de microtubules.


Les présénilines

Les présénilines sont des protéines transmembranaires conservées au cours de l'évolution qui régulent le clivage de certaines autres protéines dans leurs domaines transmembranaires. L'importance clinique de cette régulation est démontrée par la contribution des mutations de la préséniline à 20 à 50 % des cas d'apparition précoce de la maladie d'Alzheimer héréditaire. Bien que le mécanisme moléculaire précis sous-jacent à la fonction ou au dysfonctionnement de la préséniline reste insaisissable, on pense que les présénilines font partie d'un complexe de protéines qui a une activité de « clivage de la γ-sécrétase », qui est clairement au cœur de la pathogenèse de la maladie d'Alzheimer. Des mutations dans les présénilines augmentent la production des isoformes plus longues du peptide amyloïde , qui sont neurotoxiques et sujettes à l'auto-agrégation. Des études biochimiques indiquent que les présénilines n'agissent pas seules mais opèrent au sein de grands complexes protéiques hétéromères, dont les composants et le noyau enzymatique font l'objet de nombreuses études et controverses. Un composant essentiel est la nicastrine. La séquence primaire de la préséniline est remarquablement bien conservée chez les eucaryotes, suggérant en effet une certaine conservation fonctionnelle, les défauts causés par des mutations dans l'homologue de la némotode préséniline peuvent être sauvés par la préséniline humaine.


Partie 2 : Mécanique et dynamique de la motilité cellulaire rapide

00:07.2 Bonjour. Je suis Julie Thériot.
00:10.0 Je suis professeur à l'Université de Stanford.
00:12.2 Et pour la deuxième partie de mon
00:14.0 Présentation iBioSeminars aujourd'hui,
00:15.2 J'aimerais entrer dans les détails
00:17.1 de la mécanique et de la dynamique
00:19.1 de la motilité cellulaire rapide.
00:21.0 Maintenant, pour commencer,
00:23.0 nous voyons deux images d'un type particulier de
00:26.0 cellule en mouvement très rapide
00:27.1 qui provient de la peau du poisson, appelé kératocyte.
00:29.3 Plus à gauche, nous avons une cellule fixe
00:31.2 qui a été étiqueté pour l'actine filamenteuse,
00:33.2 pour que vous puissiez voir la distribution
00:35.1 du cytosquelette d'actine dans toute la cellule.
00:38.1 Sur la droite, nous avons une image vidéo
00:40.3 du même type de cellule en mouvement
00:42.1 dans la même direction
00:44.1 que la cellule fixe était au moment où elle a été
00:46.1 congelé avec du formaldéhyde.
00:47.3 Et ce dont j'aimerais parler en particulier
00:49.2 est la façon dont toutes les différentes machines moléculaires
00:51.3 qui doivent fonctionner dans le contexte
00:53.2 d'une cellule en mouvement
00:55.0 sont capables de se coordonner les uns avec les autres
00:57.0 afin d'obtenir ce incroyablement lisse et élégant
00: 59.1 mouvement de glisse
01:00.2 que vous voyez dans les cellules en mouvement rapide.
01:03.1 Donc, en se concentrant un peu sur les détails
01:06.0 de ces machines moléculaires.
01:07.2 ce sont des choses qui ont été étudiées de manière intensive
01:10.0 par des biochimistes et des biologistes cellulaires
01:11.1 pendant de nombreuses décennies,
01:12.2 et à ce stade, nous sommes assez familiers
01:14.3 avec de nombreuses protéines nécessaires
01:17.1 et, dans une certaine mesure même peut-être suffisant,
01:19.1 pour générer les forces et la dynamique
01:21.3 que nous voyons associé à la motilité cellulaire.
01:24.1 Et en général, pour les processus biologiques cellulaires à grande échelle
01:26.2 comme la motilité,
01:28.0 les protéines dans la cellule
01:29.2 qui sont responsables de ce genre de comportement
01:31.2 s'organisent en nanomachines
01:34.3 où un certain nombre de protéines différentes travailleront ensemble.
01:37.2 Maintenant, une nanomachine très importante
01:39,2 en motilité cellulaire
01:41.0 est l'assemblage de structures d'actine ramifiées
01:42.2 au bord d'attaque d'une cellule mobile,
01:45.1 et dans la première partie de cette présentation
01:48.0 J'ai parlé en détail
01:50.2 sur la façon dont ces différents composants ont été identifiés
01:52.2 et comment ils sont censés travailler ensemble.
01:54.2 Mais cette petite nanomachine particulière
01:56.1 de filaments d'actine en croissance
01:57.3 pousser contre la membrane r
01:59.2 ne fonctionne vraiment que
02:01.1 dans cette partie avant de la cellule,
02:02.3 à quelques microns de la membrane plasmique
02:04,2 à l'avant-garde.
02:07.1 Une autre nanomachine qui a également été étudiée de manière assez intensive
02:09.2 et est très important pour la motilité
02:11.1 est affiché ici.
02:12.2 C'est l'adhérence qui lie réellement la cellule au substrat,
02:16.1 lui permettant de générer de la traction
02:18.2 pour qu'il puisse avancer,
02:20.1 et ici aussi de nombreux composants protéiques ont été identifiés,
02:23.2 et dans cet exemple particulièrement beau
02:25.1 du laboratoire de Clare Waterman
02:27.0 même l'orientation spatiale de tous les différents composants
02:29.1 ont été très soigneusement mesurés
02:31.0 les uns par rapport aux autres.
02:33.0 Mais cette nanomachine en particulier
02:34.2 qui rend cette adhésion bien organisée
02:36.2 ne fonctionne vraiment que dans, encore une fois,
02:38.2 une toute petite zone juste au fond de la cellule.
02:41.0 Et pour comprendre
02:42.2 le processus global de la motilité cellulaire.
02:44.1 quand la cellule avance,
02:46.0 c'est incroyable à quel point toutes ces choses sont bien
02:48.1 semblent être coordonnés les uns avec les autres.
02:50.0 La cellule semble être
02:52.0 glissant sur le substrat sans changer de forme,
02:53.3 même si ça doit assembler des filaments d'actine comme un fou
02:57.1 au bord d'attaque afin de pousser cette membrane vers l'avant,
02:59.1 et ensuite il faut construire puis démonter
03:01.2 les adhérences à l'arrière.
03:03.0 Toutes ces choses doivent être coordonnées
03:04.3 pour arriver au même rythme,
03:06.2 pour que le côté gauche de la cellule
03:08.1 se déplace à la même vitesse que le côté droit de la cellule
03:10.0 pour qu'il puisse aller tout droit,
03:11.2 pour que l'avant s'étende
03:13.2 exactement au même rythme que le dos se rétracte
03:15.0 pour qu'il puisse sembler aller de l'avant
03:16.2 sans changer sa taille.
03:18.2 C'est donc une question vraiment fondamentale et intéressante, je pense,
03:21.3 sur la façon dont toutes ces différentes nanomachines
03:23.1 peuvent se coordonner les uns avec les autres
03:25.2 sur toute la durée de la cellule,
03:27.0 qui fait des dizaines de microns de diamètre,
03:29.0 tant d'ordres de grandeur plus grands
03:31.2 que, certainement, les protéines individuelles
03:33.0 qui composent la machine,
03:34.1 mais même n'importe laquelle de ces assemblées individuelles seules.
03:37.3 Maintenant, pour répondre à ce genre de questions
03:40.2 sur la façon dont vous obtenez une coordination à grande échelle
03:41.3 dans des cellules mobiles,
03:43.0 nous avons beaucoup profité
03:44.2 de ces cellules de peau de poisson,
03:46.0 donc je voudrais juste vous donner un peu de contexte
03:47.1 d'où ils viennent
03:48.2 et comment nous les isolons.
03:50.1 Il s'avère que pratiquement tous les poissons
03:52.1 et de nombreux autres amphibiens
03:53.2 avoir un épiderme bicouche,
03:55.2 et la couche basale de cet épiderme
03:58.1 est composé de ces cellules
04:00.1 qui semblent être spécialisés
04:01.2 pour une cicatrisation très rapide des plaies.
04:03.2 Donc dans le contexte d'un poisson,
04:05.0 quand il y a des balances
04:06.3 sortant du flanc du poisson,
04:08.2 l'épiderme s'enroule autour de la balance,
04:12.0 donc si vous entrez avec une paire de pinces émoussées
04:13.3 et arracher une écaille d'un poisson
04:16.1 puis le mettre en culture,
04:17.2 la balance vient avec juste un peu de peau
04:20.1 juste le long du bord.
04:21.2 Maintenant, le poisson n'est pas content de ça,
04:23.2 mais il peut atteindre une nouvelle échelle,
04:24.3 et en fait retourner la balance
04:26.1 fait partie de son processus normal de régénération de la peau,
04:29.2 donc cela ne cause pas de dégâts importants.
04:32.1 Mais en attendant, dans la culture,
04:33.2 maintenant nous avons cette échelle
04:35.0 avec un peu de peau qui est juste enroulée autour du bout,
04:36.2 et les cellules au bord
04:38.3 de ce petit morceau de tissu
04:40.1 pense essentiellement que la surface du poisson
04:42.1 a été blessé,
04:43.3 et donc leur réponse
04:45.1 est d'essayer de commencer à ramper vers l'extérieur
04:47.0 pour combler cet écart,
04:48.2 et vous pouvez donc voir ici,
04:50.0 à la fois en bas et en haut de cette échelle particulière,
04:53.0 ces gros amas de cellules
04:54.2 qui commencent à apparaître en premier sous forme de feuilles épithéliales
04:56.3 puis finalement rompre pour faire
04:59.0 toutes ces petites cellules individuelles qui semblent aller
05:01.1 bourdonnant plus ou moins tout seul.
05:03.1 Maintenant, ici nous pouvons regarder ce même processus
05:04,3 à un grossissement plus élevé,
05:06.2 ici au bord d'une feuille
05:08.0 comme si le premier commençait à se détacher,
05:09.2 et là, encore une fois,
05:11.0 voici à quoi ressemblent les cellules isolées
05:12.2 une fois qu'ils se sont détachés de cet épithélium.
05:14.2 Et j'espère que vous pourrez apprécier
05:16.0 en regardant ces films
05:17.2 pourquoi ces cellules sont un système modèle si spectaculaire
05:19.1 pour étudier la mécanique de la motilité cellulaire.
05:21.2 Ils se déplacent extrêmement vite.
05:23.1 Elles font partie des cellules animales les plus rapides connues.
05:26.1 Et ils ont aussi cette caractéristique même,
05:28.1 géométrie stéréotypée,
05:30.0 qui est très bien illustré par la cellule ici.
05:32.1 Il a un très grand, plat,
05:35.1 large lamellipode, qui est son organe mobile,
05:37.2 et puis il porte tout le reste de ses organites,
05:40.0 son noyau, son appareil de Golgi,
05:41.2 même tous ses microtubules,
05:43.1 il transporte dans ce petit paquet d'un corps cellulaire
05:45.3 qu'il garde juste derrière lui.
05:48.2 Le mouvement est très rapide,
05:50.0 le mouvement est très persistant,
05:51.2 le mouvement est essentiellement unidirectionnel
05:53.1 - c'est-à-dire qu'ils n'ont pas vraiment une tendance très forte
05:55.0 pour changer.
05:56.1 Donc, ils se déplacent essentiellement en régime permanent.
05:59.1 Le fait que le mouvement soit si régulier
06:01.0 et est tellement stéréotypé
06:02.2 le rend très bon pour les analyses biophysiques
06:04.1 du genre que je vais approfondir aujourd'hui.
06:08.2 Cela vous montre un peu plus de détails
06:10.2 sur la façon dont le cytosquelette est organisé dans ces cellules particulières,
06:13.1 et dans cette belle
06:15.1 micrographie à illumination structurée
06:16.3 prise par mon élève Sunny Lou,
06:18.2 vous pouvez voir la distribution des filaments d'actine, représentée en vert,
06:21.1 filaments de myosine-II, c'est-à-dire myosine contractile, représentés en rouge,
06:25.2 et nous allons revenir sur le rôle de la myosine
06:27.1 dans cette coordination beaucoup.
06:29.2 Et puis, aussi, vous pouvez voir marqué en bleu
06:31.2 les adhérences focales
06:33.1 qui adhèrent à la cellule à son substrat.
06:35.2 Et schématiquement,
06:37.1 montré ici en regardant la cellule du haut,
06:39.3 vous pouvez voir le réseau ramifié de filaments d'actine
06:42.1 est principalement orienté vers l'avant de la cellule
06:45.2 puis au fond de la cellule,
06:47.1 ici en bas,
06:48.2 vous pouvez voir que les filaments se sont réarrangés
06:50.1 pour former ces faisceaux parallèles
06:51.3 qui sont organisés par la myosine.
06:54.1 Maintenant, si nous prenons une coupe transversale
06:55.3 à travers l'une de ces cellules et regardez-la de côté,
06:58.1 ça ressemble à une casquette de baseball,
06:59.2 où le lamellipode est très, très fin et plat,
07:02.2 seulement environ 200 nanomètres de haut en bas,
07:05.0 et le corps cellulaire peut s'élever de plusieurs microns de haut.
07:11.0 Au fur et à mesure que ces cellules avancent,
07:12.1 ils suivent les mêmes étapes générales
07:14.1 de la motilité cellulaire à base d'actine
07:15.2 qui sont partagés par de nombreuses autres cellules animales mobiles
07:18.1 et aussi un grand nombre de
07:20.0 organismes unicellulaires eucaryotes,
07:21.2 comme une amibe.
07:23.1 Dans l'ensemble, la première chose qui doit arriver
07:25.2 est la cellule doit établir la polarité,
07:27.2 c'est-à-dire qu'il doit distinguer son devant de son dos.
07:30.0 Et puis il doit pouvoir étendre le bord d'attaque,
07:32.1 et dans cette cellule,
07:33.2 comme dans de nombreuses autres cellules mobiles,
07:35.1 la force pour cette extension
07:37.0 serait entraîné par la polymérisation de l'actine elle-même.
07:40.1 Alors qu'il étend le nouveau bord d'attaque,
07:42.0 il doit former de nouvelles adhérences à son substrat,
07:45.1 et en même temps pouvoir contracter ses arrières,
07:49.0 pour faire avancer le corps cellulaire,
07:51.2 puis se rétracter et démonter
07:53.2 les adhérences qui sont à l'arrière.
07:57.3 Une des choses amusantes à propos des kératocytes
08:00.2 est-il réellement possible de démontrer dans ces cellules
08:02.2 que tous les composants nécessaires
08:04.2 pour tout ce cycle de motilité
08:06.1 ne sont contenus que dans le lamellipode
08:09.0 - vous n'avez en fait besoin d'aucune contribution du corps cellulaire.
08:11.2 Et cela a été prouvé pour la première fois dans ce très classique
08:14.1 Expérience de 1984 par Ursula Euteneuer et Manfred Schliwa,
08:18.0 où ils ont tranché de petits morceaux
08:20.2 hors du lamellipode d'un kératocyte,
08:22.2 laissant le corps de la cellule derrière,
08:24.1 et ont pu voir que ces petits fragments
08:26.1 du kératocyte lamellipode
08:27.3 ont pu continuer à se déplacer par eux-mêmes,
08:30.2 et se déplacer à peu près à la même vitesse
08:32.1 et à peu près aussi obstinément
08:34.2 comme l'était toute la cellule quand elle était intacte.
08:38.0 Et ce film montre une reconstitution moderne de cette expérience
08:40.2 qui a été fait par mon élève Erin Barnhart.
08:42.2 Ici vous voyez un fragment qui a été
08:45.0 isolé de son corps cellulaire
08:46.2 ce n'est rien d'autre que lamellipodium,
08:48.3 avec toutes ces structures cytosquelettiques dynamiques à l'intérieur.
08:51.1 Et quand le film passe, tu peux voir
08:53.2 ça rampe très bien,
08:54.2 il a un avant clair et un arrière clair.
08:56.2 C'est sur le point de ramper sur un petit morceau de schmutz sur la lamelle
08:59.1 qui va réellement se séparer
09:02.0 ce fragment lamellipode rampant en deux bits.
09:05.1 La connexion membranaire entre eux se résout
09:07.0 et ils sont tous les deux capables de ramper seuls,
09:09.1 jusqu'à ce qu'ils finissent par être découpés en une unité
09:11.2 c'est trop petit pour filmer.
09:13.3 Donc, avec ce système
09:15.2 nous avons une géométrie favorable
09:17.0 -- c'est très, très simple, très reproductible d'une cellule à l'autre --
09:19.2 et nous avons également un système autonome assez simple
09:22.0 où nous savons que ce n'est que le
09:24.2 composants du lamellipode
09:26.1 qui sont nécessaires à la motilité persistante.
09:28.2 Donc, en analysant le comportement de ces cellules
09:31.2 sur de nombreuses années,
09:33.0 mon groupe a pu identifier et spécifiquement
09:35.1 mesurer les contributions de tous les
09:38.1 différents éléments générateurs de force
09:40.0 qui aident la cellule à bouger,
09:41.2 et ceux-ci sont tous illustrés ici.
09:43.3 À la pointe, nous avons la polymérisation de l'actine,
09:46.1 qui est affiché en rouge,
09:47.2 qui pousse la membrane vers l'extérieur,
09:49.1 et que la polymérisation est en fait opposée
09:51.2 par traction dans le plan de la membrane.
09:54.1 Et cette tension sert
09:55.3 à la fois pour agir comme la barrière
09:58.0 contre laquelle la croissance du filament d'actine pousse,
10:00.2 et aussi, en fait,
10:02.0 aide à coordonner le mouvement
10:04,2 sur toute la surface de la cellule,
10:06.1 comme nous le verrons un peu plus en détail.
10:08.1 Maintenant, il y a aussi des adhésions qui doivent contribuer,
10:12.0 et ces adhérences sont assemblées à l'avant
10:14.0 puis démonté à l'arrière.
10:16.1 Et puis il y a les forces contractiles qui sont entraînées par la myosine,
10:18.2 agissant principalement à l'arrière.
10:21.0 Parce que cette contraction de la myosine se produit
10:23.1 à l'arrière et en serrant le cytosquelette vers l'intérieur,
10:25.2 qui crée en fait un avant
10:27.3 écoulement de fluide hydrodynamique
10:29.1 qui fait jaillir du fluide à travers le maillage du lamellipodium
10:32.3 pour livrer des composants jusqu'à l'avant du bord d'attaque.
10:36.1 Maintenant, comme je l'ai dit, nous avons pu mesurer
10:38.2 les contributions quantitatives de chacune de ces différentes forces
10:40.3 dans le contexte de ce type très simple de cellule mobile,
10:44.0 et ce que j'aimerais faire au cours des prochaines minutes
10:45.2 est de partager avec vous quelques points saillants de choses
10:48.1 que nous avons appris
10:49.2 qui sont quelque peu surprenants rétrospectivement
10:51.1 quant à la façon dont cette coordination peut fonctionner
10:53.1 sur une si grande échelle.
10:56.0 Donc, pour faire ce genre de mesures,
10:57.2 nous avons dû développer des méthodes
10:59.3 à la fois pour mesurer très précisément les comportements des cellules,
11:02.3 et aussi des méthodes pour perturber les comportements des cellules
11:05.2 afin que nous puissions comprendre quels aspects
11:07.3 dépendaient de quels autres aspects.
11:09.3 Donc, un exemple d'un type de mesure que nous pouvons faire,
11:12.3 montré ici dans un film de Cyrus Wilson,
11:16.0 suit le mouvement global du réseau d'actine
11:20.0 en utilisant une technique appelée microscopie de speckle
11:22.2 qui a été développé à l'origine par Clare Waterman.
11:24.2 Et dans cette technique,
11:26.1 les cellules sont électroporées avec une petite quantité
11:28.2 d'un colorant fluorescent qui se lie aux filaments d'actine,
11:31.0 mais une quantité suffisamment petite pour
11:33.0 plutôt que d'étiqueter la cellule entière uniformément
11:35.1, vous voyez plutôt ce petit motif texturé et tacheté.
11:38.2 Et puis si nous prenons les films
11:40.0 comme le sort du microscope,
11:41.2 qui est ce que vous voyez en haut,
11:43.2 puis les convertir dans un autre cadre de référence,
11:47.1 où au lieu de regarder la cellule dans le cadre de référence du laboratoire,
11:50.0 nous traduisons maintenant tout
11:52.2 comme si la cellule avait une caméra GoPro attachée à sa tête,
11:55.2 et nous regardons juste en bas la cellule elle-même
11:58.1 de son propre point de vue.
12:00.0 Ensuite, vous pouvez voir, maintenant, un peu plus de détails en termes de.
12:03.2 à la fois en contraste de phase et ensuite avec cette microscopie de speckle fluorescente,
12:06.1 comment tout se déplace à l'intérieur de la cellule.
12:08.1 Alors, en regardant les taches fluorescentes,
12:10.0 J'espère que vous pouvez maintenant apprécier
12:11.2 que tout le réseau d'actine pleut en quelque sorte vers le bas
12:14.1 de l'avant vers l'arrière de la cellule
12:16.1 dans le référentiel de la cellule,
12:18.1 et est également rassemblé vers l'intérieur sur le côté,
12:20.1 à l'arrière ici,
12:21.2 où la myosine est capable de la contracter.
12:24.1 Maintenant, une fois que nous pourrons faire ce changement de cadre de référence
12:26.3 et regardez les choses du point de vue de la cellule,
12:28.3 Cyrus Wilson a pu travailler avec
12:31.3 Gaudenz Danuser et les gens dans son laboratoire,
12:34.0 y compris Lin Ji,
12:35.2 développer des méthodes quantitatives pour
12:37.3 mesurer le flux de tout ce matériel
12:39.3 dans le lamellipode très précisément,
12:41.2 et a pu cartographier, globalement,
12:44.0 comment le mouvement de ces particules
12:45.2 dépendent de l'emplacement à l'intérieur de la cellule.
12:47.2 Donc, ici à partir du cadre de référence du laboratoire,
12:49.2 ce que vous pouvez voir, c'est que le mouvement des particules
12:51.2 par rapport au substrat est en fait très peu,
12:54.3 c'est-à-dire que l'actine est en fait assez stationnaire
12:56.2 en ce qui concerne le verre sur lequel rampe la cellule,
12:59.1 sauf tout au fond où vous voyez ce massif
13:02.0 balayage vers l'intérieur entraîné par la myosine.
13:03.3 Cependant, si vous regardez du point de vue de la cellule,
13:06.0 vous voyez qu'il y a un faible flux,
13:08.0 beaucoup de chiffre d'affaires du réseau d'actine en constante évolution,
13:11.2 où il s'assemble à l'avant
13:13.1 puis démontage sous le corps de la cellule.
13:17.0 Donc, pour essayer de comprendre ce processus
13:18.3 de montage et démontage un peu mieux,
13:21.0 nous voulions aussi pouvoir
13:22.2 manipuler les comportements des cellules,
13:24.1 pour les perturber afin que nous puissions regarder
13:26.1 comment ils ont réagi aux changements de leur environnement.
13:28.2 Et une sorte de perturbation
13:30.1 qui était en fait très instructif
13:32.0 pour comprendre comment ces choses s'associent
13:33.2 a été élaboré par Erin Barnhart,
13:35.2 spécifiquement là où elle a pu
13:37.2 changer le degré d'adhésivité,
13:39.2 ou le degré d'adhésivité,
13:41,1 du substrat sur lequel les cellules rampaient.
13:43.2 Et ce qu'elle a découvert, c'est que lorsque les cellules
13:45.3 sont sur une sorte de substrat moyennement collant,
13:47.1 ils sont capables de se déplacer exactement de la même manière
13:49.1 qu'ils le feraient sur du verre
13:51.1 ou en fait à la surface d'un aminal.
13:53.2 Lorsqu'elles sont posées sur des substrats moins collants,
13:55.2 donc, ceux qui étaient plus glissants,
13:57.3 vous pouvez voir les cellules changer de forme
13:59.2 #NOM ?
14:01.0 et vous pouvez voir l'accumulation de ces caractéristiques
14:03,1 plis dans leur lamellipode,
14:04,3 où le flux entrant de l'actine
14:06.2 est maintenant en fait plus rapide que le mouvement de la cellule,
14:09.1 donc il tourne vraiment ses roues
14:11.1 parce qu'il n'arrive pas tout à fait à saisir sa surface.
14:14.1 Maintenant, le plus intéressant, je pense,
14:16.1 lorsqu'ils sont placés sur des substrats à haute adhérence,
14:18.1 leur comportement change radicalement,
14:20.1 et au lieu d'avoir maintenant ce mouvement en régime permanent
14:23.0 où ils glissent vers l'avant uniformément,
14:24.3 ils font maintenant cette chose complètement folle
14:26.1 de sortir de petits morceaux de lamellipodium
14:28.0 qui semblent balayer latéralement.
14:30.3 Et nous sommes en train d'essayer de comprendre
14:33.0 comment fonctionnent toutes ces différentes choses,
14:34.1 mais j'espère que vous pouvez comprendre que même cela
14:36.3 cellule mobile très, très simple
14:39.2 qui semble être, vous savez, en quelque sorte dépouillé,
14:41.0 minimalisé, comme une version derby de caisse à savon d'une cellule mobile,
14:44.0 même cela peut extrêmement
14:46.1 étend ses comportements en fonction des indices
14:48.3 qu'il provient de l'environnement,
14:50.1 dans ce cas particulier,
14:51.2 indices mécaniques sous la forme de l'adhésivité du substrat.
14:56.3 Ainsi, les nombreux exemples
14:59.0 dont je veux vous parler
15:00.3 ont principalement à voir avec des rôles surprenants pour la myosine.
15:03.2 Maintenant, la myosine, bien sûr,
15:05.0 que nous connaissons surtout dans le contexte des muscles squelettiques,
15:07,2 où il est capable de contracter des sarcomères
15:09,3 en faisant glisser des réseaux stables de filaments d'actine
15:12.1 les uns par rapport aux autres.
15:14.2 Myosine dans les cellules non musculaires,
15:16.0 myosine II dans les cellules non musculaires,
15:17.2 agit également comme une protéine contractile,
15:20.1 et son assemblée est réglée,
15:22.1 donc l'état monomère de la myosine
15:25,0 dans les cellules non musculaires
15:26.2 est replié sur lui-même,
15:28.1 puis lorsqu'il reçoit un signal approprié,
15:30.2 la phosphorylation du
15:34.1 chaînes légères régulatrices sur la myosine
15:35.3 lui permet de s'étendre vers l'extérieur
15:37.3 afin qu'il puisse ensuite s'assembler en filaments épais bipolaires
15:39.2 qui sont beaucoup plus similaires à l'organisation à l'intérieur du muscle.
15:42.2 Et donc nous regardons la myosine dans les kératocytes.
15:45.1 ce que vous pouvez voir c'est qu'il y a très peu de myosine à l'avant,
15:48.1 où l'actine se polymérise activement,
15 : 50,2 et à la place, il y a en fait beaucoup de myosine
15:52.1 juste à l'arrière,
15:53.2 et en particulier c'est dans ces endroits très lumineux
15:55.2 à droite de chaque côté du corps de la cellule.
15:59.0 D'accord, en gardant tout cela à l'esprit,
16:00.2 revenons maintenant à cette question de montage et démontage.
16:03.2 L'une des choses que nous pouvons maintenant mesurer,
16:06.0 que nous pouvons suivre le mouvement de l'actine
16:07.2 et savoir où se trouvent tous ces autres éléments,
16:09.3 est-ce que Cyrus a pu réellement comprendre
16:12.1 comment faire une carte de,
16:14.0 quantitativement,
16:15.2 combien d'assemblage et de démontage du cytosquelette d'actine
16:17.2 se déroule sur le contexte de la cellule entière.
16:20.1 Et ce qu'il trouva, c'est que l'assemblée
16:22.1 est très orienté vers le bord d'attaque,
16:24.1 spécifiquement au milieu de l'avant du bord d'attaque,
16:26.3 ce qui est tout à fait ce à quoi nous nous attendions,
16:28.3 mais le démontage, de façon inattendue,
16:31.0 a été trouvé dans ces deux endroits très intenses
16:33,3 à droite de chaque côté du corps de la cellule.
16:36.0 Et Cyrus reconnut que
16:38.2 ces emplacements étaient en fait
16:40.1 très similaire aux endroits où nous avons trouvé de la myosine.
16:43.1 Maintenant, nous pouvons aussi regarder la distribution
16:45,0 de mysoin II dans ces cellules.
16:46.2 Ici, en utilisant une cellule qui a été transfectée
16 : 48,2 avec une chaîne légère de myosine portant YFP.
16:51.1 Et maintenant, dans le cadre de référence de la cellule,
16:53.1 vous pouvez réellement voir le mouvement de ces petites taches,
16:55.3 qui sont maintenant des mini-filaments de myosine,
16:58.3 c'est-à-dire des filaments bipolaires qui ont été assemblés.
17:01.2 Et ce que vous pouvez voir, c'est qu'ils semblent
17:04.0 reste sur le réseau d'actine
17:05.2 et puis il pleut à l'envers
17:07.1 vers l'arrière du corps de la cellule,
17:09.1 essentiellement sur le réseau actine
17:11.1 jusqu'à ce que vous arriviez tout droit à l'arrière,
17:13.1 où ils commencent alors à former ces câbles contractiles,
17:15.2 tirant dans le réseau d'actine
17:17.0 et faire ces paquets qui vont d'un côté à l'autre.
17:20.1 Maintenant, il est suggéré que la distribution spatiale de la myosine II dans ces cellules
17:26.3 est exactement le même que les foyers de démontage,
17:30.0 et nous pouvons également inhiber le désassemblage de l'actine dans ces cellules,
17:34.1 par exemple, en inhibant l'activité motrice de la myosine.
17:36.2 Nous avons donc émis l'hypothèse que
17:38.3 la myosine elle-même contribue en fait
17:40.2 au démontage du cytosquelette d'actine
17:42.3 par flambage et rupture et déchirure des filaments d'actine
17:46.3 en utilisant, directement, ses capacités de génération de force.
17:49.1 Et l'une des preuves les plus solides
17:50.3 en faveur de cette hypothèse
17:52.2 est cette très belle expérience réalisée par Mark Tsuchida,
17:55.1 où au lieu d'utiliser des cellules vivantes en mouvement,
17:58.1, il a utilisé des cytosquelettes extraits.
18:00.2 Donc, si vous prenez un kératocyte
18:02.3 alors qu'il rampe sur un substrat
18:04.1 et ensuite glissez-vous dessus avec un peu de détergent,
18:06.2 vous pouvez faire en sorte que la membrane se dissocie,
18:08.2 ne laissant que les parties insolubles du cytosquelette,
18:12.0 donc, les filaments d'actine assemblés,
18:13.2 quelles que soient les protéines de liaison à l'actine qui leur sont liées,
18:17.0 mais s'étant maintenant débarrassé de tous les composants solubles,
18:19.1, y compris les monomères d'actine, l'ATP, tout le reste.
18:24.2 Mark a ensuite pu marquer ces cytosquelettes extraits avec de la phalloïdine
18:28.1 pour voir où étaient les filaments d'actine,
18:30.1 puis rajoutez l'ATP
18:32.1 à ceux extraits des cytosquelettes.
18:34.0 Cela a ajouté que l'ATP a ensuite pu
18:36.2 activer les myosines qui sont restées,
18:38.2 afin qu'il puisse voir si,
18:40.0 dans cette sorte d'environnement semi-in vitro,
18:42.1 l'activité de la myosine pourrait en fait
18:44.2 entraînent la destruction du réseau de filaments d'actine.
18:47.1 Et c'est donc ce que vous allez voir dans ce film
18:49.0 #NOM ?
18:51.2 Lorsque la lecture du film commence,
18:53.2 l'ATP va être ajouté, et vous pouvez voir le réseau
18:55.3 vient de fondre dans le dos,
18:57.2 là où se trouve la myosine.
18:59.1 Et vous pouvez aussi voir cela en comparant
19:00.2 ceci avant et après le tir,
19:02.0 où le bleu montre les endroits où
19:04.0 le réseau d'actine a disparu
19:05.2 lorsque la myosine a été activée.
19:07.1 Donc, bien que nous pensions normalement à la myosine
19:09.0 comme contribuant réellement à la contraction,
19:11.1 dans ce contexte, au moins,
19:12.3 cela semble être l'une de ses fonctions les plus importantes
19:14.1 détruit le réseau d'actine
19:16.1 quand il arrive au fond de la cellule.
19:19.1 Donc, en rassemblant cela,
19:21.1 nous avons eu cette idée pour
19:23.2 myosine entraînant le tapis roulant global du réseau dans le lamellipode,
19:27.1 comme illustré ici,
19:28.3 où initialement, vers l'avant,
19:30.3 il y a très peu de myosine dans le réseau,
19:33.1 c'est dur pour les mini-filaments de myosine
19:34.2 pour diffuser à travers le réseau,
19:36.1 pendant qu'il s'assemble activement et
19:38.0 repoussant essentiellement tout vers l'arrière,
19:39.2 mais quelques-uns d'entre eux s'emparent des filaments,
19:41.0 et puis comme ils commencent à contracter
19:42.2 ils commencent à réarranger les filaments d'actine
19:44.1 pour former des structures plus parallèles
19:45.3 qui ont une géométrie plus favorable pour la génération de force par la myosine.
19:49.2 Après cela, cela dure un moment,
19:51.0 au moment où vous arrivez au fond de la cellule,
19:52.2 l'actine est maintenant tout en faisceaux parallèles
19:55.0 plutôt qu'un réseau dendritique,
19:56.2 et la forte concentration de myosine
19:58.1 qui peut s'y accumuler au fil du temps
20:0.1 est suffisant pour déchirer ce réseau.
20:02.3 Donc, dans l'ensemble, nous pensons que c'est un mécanisme majeur
20:05.1 pour déterminer quelle est la distance
20:07,1 de l'avant de la cellule à l'arrière de la cellule.
20:08.2 C'est simplement déterminé par le temps que cela prend
20:11.0 pour la myosine à incorporer,
20:12.2 et pour que la myosine détruise le réseau.
20:16.0 Maintenant, jusqu'à présent, j'ai parlé des kératocytes
20:19.1 comme s'ils étaient tous exactement identiques,
20:20.3 et c'est certainement l'une des choses utiles à leur sujet
20:23.0 c'est qu'ils sont similaires, mais,
20:24.2 comme tout autre organisme,
20:25.3 si vous regardez assez attentivement,
20:27.1 vous verrez qu'ils ont en fait des différences très intéressantes
20:29.0 les uns des autres.
20:30.1 Donc, cela montre une galerie de tout un tas de kératocytes différents
20:33.1 qui ont été recueillies par Kinneret Keren et Zach Pincus,
20:36.3 montrant que même à une échelle
20:39.3 d'un poisson particulier
20:41.1 vous pouvez avoir beaucoup de variations,
20:42.2 à la fois en termes de taille des cellules individuelles,
20:45.0 et puis aussi leur forme.
20:46.1 Donc, certains d'entre eux sont assez ronds
20:47.3 et certains d'entre eux sont assez allongés
20:49.2 et presque en forme de canoë.
20:51.1 Et pour résumer beaucoup de travail,
20:53.0 ce que nous avons pu trouver, c'est que
20:55.2 ces différences de forme de cellule à cellule
20:57.1 sont tous les deux persistants
20:59.0 -- donc, si vous suivez une cellule au fil du temps,
21:00.1 il garde sa forme --
21:02.0 et ils sont également intriqués par les cellules
21:04.0 #NOM ?
21:05.3 et laissez-le repousser,
21:07.2, il reprendra exactement la même forme qu'avant.
21:10.3 Et d'après l'analyse quantitative de ce genre de mesures,
21:13.2 ce que nous avons trouvé, c'est que ces différences de forme
21:15.1 sont essentiellement des extrêmes d'un spectre continu,
21:18.2 où certaines cellules sont très grandes et larges et lisses,
21:22.0 et ce sont ceux qui sont en forme de canoë,
21:24.0 et ce sont aussi les cellules les plus rapides.
21:26.2 Et certaines des autres cellules,
21:28.0 comme ceux sur le côté gauche de cette galerie,
21:30.1 et plus ronds, ils ont tendance à être plus petits,
21:33.2 leurs bords d'attaque ont l'air un peu rugueux,
21:35.2 et ils bougent aussi un peu lentement
21:37.1 et d'une manière moins persistante.
21:39.0 Et ainsi nous appelons les cellules larges et lisses,
21:41.2 nous appelons ces cellules cohérentes,
21:43.1 et les cellules plus petites, plus étroites et rugueuses,
21:45.1, nous appelons des cellules décohérentes.
21:47.1 Mais dans l'ensemble, nous pouvons trouver tous les comportements intermédiaires,
21:50.3 donc nous pensons que les différences que nous voyons entre ces formes de cellules
21:53.3 a simplement à voir avec le
21:56.1 quantité quantitative exacte de tous ces
21:58.3 éléments générateurs de force qu'ils ont présents
22:01.1 dans leur cytoplasme
22:02.3 qui s'équilibrent de manière légèrement différente
22:04,2 pour donner les formes globales des cellules.
22:07.3 Et dans l'ensemble, nous pouvons
22:09.3 mesurer quantitativement ces variations de forme cellulaire,
22:11.2 identifiant en particulier les principaux modes de variation de forme,
22:14.2 et le mode auquel je faisais le plus souvent référence
22:18.1 est ce deuxième mode,
22:19.2 où nous passons des cellules larges à
22:22.2 les cellules plus rondes et plus en forme de D.
22:24.2 Et notre modélisation que nous avons réalisée avec Alex Mogilner,
22:28.0 avec des travaux expérimentaux,
22:29.1 a suggéré que vraiment la variation de ces formes
22:31.3 est principalement dû à
22:34.1 l'équilibre des forces de va-et-vient
22:35.2 entre la polymérisation de l'actine poussant sur la membrane
22:37.1 et une tension membranaire restreignant la polymérisation de l'actine.
22:41.2 Et la version courte est que
22:44.1 cellules qui ont une polymérisation d'actine très puissante
22:46.2 sont capables d'assumer ce large lamellipode cohérent,
22 : 50,0 et les cellules qui ont une polymérisation d'actine plus faible,
22:51.3 pour quelque raison que ce soit,
22:53.2 sont ceux qui se retrouvent en forme de D plus rond,
22:55.2 et aussi se déplacer plus lentement.
22:57.2 Maintenant, si cette idée est vraie,
22:59.2 alors il devrait être possible que nous puissions
23:01.2 prendre une cellule individuelle
23:03.2 et en quelque sorte augmenter ou diminuer
23:05.2 son taux global de polymérisation de l'actine,
23:07.1 et avoir cette cellule individuelle
23:09,1 changement sur tout ce spectre de formes.
23:12.2 Et donc cette expérience a été faite par Greg Allen,
23:15.1 où la méthode qu'il a choisie pour changer le taux de polymérisation de l'actine dans la cellule
23:19.3 était simplement d'abaisser et d'augmenter la température.
23:22.2 Alors, ici, nous allons regarder un film
23:25.1 d'une cellule et au fur et à mesure qu'elle se déplace
23:27.1 vous pouvez voir que c'est assez lent,
23:28.2 il a ce type de motif en forme de D,
23:31.1 et Greg va d'abord commencer
23:33.3 en baissant la température,
23:36.1 et que la température baisse
23:38.1 tu peux voir le lamellipode s'arrondir de plus en plus,
23:40.3 et la cellule se déplace de plus en plus lentement.
23:45.0 Et à ce stade,
23:48.1 quand nous descendons à environ 7 degrés Celsius,
23:50.0 il va maintenant commencer à augmenter la température,
23:53.1 et comme la température remonte
23:55.1 vous pouvez voir que la cellule va non seulement de plus en plus vite,
23:57.2 mais il prend également une forme plus large.
24:01.1 Et donc, suivre des cellules comme celle-ci quantitativement
24:03.1 en utilisant une variété de métriques différentes,
24:04.3 ce que nous avons pu trouver, c'est qu'en fait,
24:06,2 les cellules individuelles peuvent explorer
24:08.2 toute cette gamme de comportements
24:10.0 que nous voyons dans le contexte de la variation de cellule à cellule,
24:12.0 et tout est cohérent avec l'idée que
24:14.1 le principal déterminant de la forme de la cellule
24:16.2 ainsi que la vitesse de la cellule
24:18.1 est simplement la vitesse à laquelle l'actine se polymérise.
24:23.1 Maintenant, une autre chose vraiment amusante à propos des kératocytes
24:25.1 est-ce qu'ils ont la capacité de détecter et de répondre aux champs électriques,
24:29.2 et c'est quelque chose qu'ils ont en fait en commun
24:31.2 avec de nombreuses autres cellules mobiles.
24:32.3 À peu près n'importe quelle cellule mobile
24:34.3 que vous mettez dans un champ électrique DC
24:36.2 choisira soit l'anode soit la cathode
24:38.2 et se dirigera dans une direction.
24:41.1 Ceci a été décrit pour la première fois pour les kératocytes
24:43.1 par Cooper et Schliwa en 1986,
24:45.1 et Greg a pu reproduire cela
24:47.3 en utilisant une configuration qu'il a construite dans notre laboratoire
24:49.3 pour observer le mouvement des cellules individuelles
24:52.2 alors que le champ électrique était commuté d'une direction à l'autre.
24:57.0 Donc, dans ce film, nous voyons une cellule
24:58.3 qui se déplace dans un champ électrique
25:01.1 qui est orienté dans cette direction
25:03.1 #NOM ?
25:04,2 et aussi la magnitude indiquée ici --
25:06.2 et vous pouvez voir que la cellule suit cette ligne.
25:08.2 Maintenant, quand l'étiquette est devenue rouge,
25:10.2 c'était quand le champ a été retourné,
25:12.2 et vous pouvez voir que la cellule a tourné
25:15.1 et revient maintenant dans l'autre sens.
25:17.1 Et maintenant, encore une fois, l'orientation du champ est inversée,
25:21.1 la cellule se retourne,
25:22.2 et retourne maintenant dans la direction qu'on lui a dit d'aller.
25:26.1 Donc, les cellules évidemment.
25:28.1 même si j'ai insisté
25:31.0 à quel point ils sont bons pour équilibrer les forces
25:32.3 à travers le devant de la cellule et entre l'avant et l'arrière de la cellule,
25:35.0 ils sont également capables d'initier des déséquilibres dans leurs forces
25:38.2 pour qu'ils puissent tourner.
25:40.2 Donc, Greg Allen a examiné un peu plus profondément le mécanisme
25:43.1 de la façon dont ils tournent
25:44.2 et il a trouvé quelques choses intéressantes.
25:46.1 Ainsi, par exemple,
25:47.3 si nous regardons une seule cellule tournante
25:49.3 -- dans ce cas, nous l'examinons à la fois dans le cadre de référence du laboratoire,
25:52.1 comme au microscope,
25:53.3 et ensuite dans le cadre de référence de la cellule,
25:55.1 où nous avons tout repositionné
25:57.0 pour voir les choses du point de vue de la cellule --
25:59.0 vous pouvez voir qu'il y a une asymétrie physique
26:01.0 dans une cellule tournante,
26:02.2 où la partie qui est à l'intérieur de la courbe,
26:05.0 c'est-à-dire la partie qui va plus lentement,
26:06.3 a cette forme très ronde que nous appelons décohérente,
26:10.1 et c'est caractéristique du ralenti.
26:12.3 Et à l'extérieur du virage, la partie qui va plus vite,
26:16.0 a une forme beaucoup plus allongée et cohérente
26:18.2 que nous associons au mouvement rapide.
26:20.3 Ainsi, cette variation que nous voyons,
26:22.2 à la fois au niveau de la population
26:24,0 et dans les cellules individuelles comme température
26:26.2 est élevé et abaissé,
26:28.1 peut également se produire même dans le contexte d'une cellule individuelle,
26:31.0 où un côté peut finir par être beaucoup plus rapide
26:34.0 que de l'autre côté.
26:36.1 Maintenant, il y a un certain nombre de choses différentes
26:37.3 qui contribuent à cette asymétrie,
26:39.2 mais à ce stade, vous ne serez pas surpris
26:41.0 que l'une des principales choses qui contribue
26:42.2 est la distribution gauche-droite de la myosine.
26:45.2 Donc, je vous ai montré avant que la myosine
26:47.1 s'accumule dans ces deux points de chaque côté du corps cellulaire,
26:50.2 et ces deux spots ne sont pas toujours de taille égale.
26:54.1 Donc, ceci est un exemple de cellule
26:56.2 où il y a une quantité relativement faible de myosine
26:59.0 à l'endroit du côté gauche,
27:01.0 et une quantité beaucoup plus élevée de myosine à l'endroit du côté droit.
27:03.2 Et en regardant dans le film,
27:05.0 vous pouvez voir les conséquences de cela,
27:06.2 ici avec la myosine étiquetée :
27:08.0 le côté qui a plus de myosine se déplace plus vite
27:12.2 et balaie donc autour de la partie extérieure du virage.
27:14.2 Maintenant, il y a bien sûr d'autres éléments
27:16.2 qui contribuent également à ce tournant
27:18.1 -- il y a des différences d'adhérence,
27:19.3 il existe des différences de force de traction,
27:21.1 il y a des différences dans les taux de polymérisation de l'actine --
27:23.1 mais ils semblent tous liés les uns aux autres,
27:25.1 et spécifiquement connectés les uns aux autres
27:27.2 par le mécanisme d'action de la myosine.
27:30.0 Donc, pour résumer ce que nous pensons qui se passe ici,
27:32.2 nous pensons alors que la cellule commence à tourner
27:35.3 le flux du réseau d'actine commence à circuler.
27:37.2 au lieu de revenir directement au fond de la cellule,
27:40.0 commence à couler sous un léger angle.
27:41.3 Parce que la myosine est entraînée
27:44.1 sur ce réseau d'actine fluide,
27:45.2 la myosine s'accumule alors
27:47.2 dans le coin extérieur de la cellule.
27:50.1 Que la myosine est capable de se contracter plus rapidement,
27:52.1 tirez ce côté de la
27:55.3 arrière de l'aile du lamellipode
27:57.1 et aidez la cellule à se retourner.
27:59.0 En même temps, parce que la myosine
28:01.1 dépolymérise les filaments d'actine,
28:02.2 il génère un gradient de G-actine,
28:04,3 de sorte qu'il y ait plus d'actine disponible pour la polymérisation
28:08.0 du même côté de la cellule
28:09.3 où vous avez plus de myosine
28:11.1 et où vous avez un mouvement plus rapide.
28:12.3 Et toutes ces choses, pensons-nous,
28:14.2 sont capables de se retourner les uns les autres
28:17.0 dans un sens positif,
28:18.1 de telle sorte qu'une fois qu'une cellule commence à faire l'un de ces tours
28:20.3 il est en fait capable de continuer à faire ce tour
28:22.3 d'une manière persistante
28:24.1 en fait depuis assez longtemps,
28:26.0 jusqu'à ce qu'il soit forcé de tourner dans une autre direction.
28:30.1 Donc, jusqu'à présent, ce que je t'ai montré
28:32.1 est que dans le contexte de ces très simples
28:34.2 cellules mobiles en régime permanent,
28:36.1 myosine à l'arrière de la cellule
28:37.2 fait en fait un nombre énorme de choses passionnantes
28:40.0 qui aident la cellule à bouger globalement et qui aident à coordonner l'avant et l'arrière.
28:43.3 Cela aide à désassembler le réseau
28:45.1 et cela contribue aussi spécifiquement à
28:47.2 aymétries gauche-droite qui aident la cellule à tourner.
28:49.3 Maintenant, les kératocytes sont des cellules assez inhabituelles
28:53.0 -- ils sont inhabituels dans leur apparence,
28:54.2 ils sont inhabituels dans la régularité de leur mouvement --
28:56.3 et il est donc devenu très naturel pour nous de demander
28:59.3 si des mécanismes similaires pourraient être en jeu
29:01.2 dans des cellules plus compliquées
29:03.1 qui effectuent des tâches plus compliquées.
29:05.2 Et l'une des cellules très intéressantes qui a été bien étudiée
29:09.0 dans le contexte de la motilité
29:10.2 est le neutrophile, le neutrophile humain,
29:12.2 un globule blanc,
29:14.1 dont le travail est de poursuivre et d'engloutir le
29:16.2 bactéries qui envahissent le corps humain.
29:19.1 Et vous pouvez réellement isoler les neutrophiles
29:21.2 de ton propre sang
29:23.1 et les regarder ramper et manger des choses
29:24.3 -- c'est vraiment très gratifiant --
29:26.1 mais nous avons aussi une ligne d'appel,
29:28.1 une lignée cellulaire de type neutrophile,
29:30.0 qui est capable de se comporter un peu comme un neutrophile
29:31.3 mais que nous pouvons aussi transformer
29:33.2 et regardez les distributions de protéines
29:35.2 dans les versions mobiles de la cellule.
29:38.1 Donc, Tony Tsai au labo
29:40.1 a décidé qu'il était temps
29:43.0 pour sortir de la moisissure des kératocytes
29:45.0 et commencer à regarder le mouvement dans des types de cellules plus complexes,
29:48.1 y compris les neutrophiles,
29:50.1 et juste pour vous montrer à quel point c'est dramatique
29:52.2 le comportement de ces cellules est,
29:53.2 c'est l'une de ces cellules HL60
29:55.3 qui a été mis dans une chambre avec des Candida albicans,
29:58.1 qui est une levure pathogène,
30:00.2 et ce que vous voyez pendant que le film tourne en boucle
30:02.0 est le neutrophile commence du côté droit, ici,
30:05.1 puis traverse
30:07.2 à ce petit tas de levure
30:08.3 et est capable de les phagocyter et de les engloutir.
30:11.0 C'est donc vraiment un très
30:13.0 cellule de culture tissulaire neutrophile.
30:16.0 Maintenant, en regardant les formes,
30:17.3 ils sont évidemment beaucoup plus compliqués que les kératocytes,
30:20.1 et mettre des étiquettes pour l'actine,
30:22.2 qui est montré ici en vert,
30:23.3 la myosine, représentée en rouge,
30:25.1 puis DAPI pour colorer le noyau en bleu,
30:27.2 ce que vous pouvez voir, c'est que les formes ne sont pas seulement
30:29.1 beaucoup plus variable que les kératocytes
30:30.2 mais aussi beaucoup, beaucoup plus dynamique.
30:32.3 Tous les éléments du cytosquelette
30:34.2 se réorganisent radicalement
30:36,2 sur des périodes de quelques secondes seulement
30:38.1 alors que la cellule rampe.
30:40.1 Donc, même si cela en fait une question plus intéressante,
30:42.1 Je pense,
30:43.2 pour comprendre ce qui se passe en termes de
30:45.2 la mécanique et la dynamique de ce comportement,
30:47.2 c'est aussi un problème beaucoup plus difficile
30:49.1 en ce qui concerne l'analyse quantitative.
30:53.1 Donc, jusqu'à présent, Tony a pu s'entraîner
30:55.1 un certain nombre de techniques quantitatives
30:57.1 pour pouvoir décomposer ce mouvement complexe
30:59.1 afin que nous puissions réellement observer les changements au fil du temps.
31:02.0 Ainsi, par exemple, il peut suivre les bords
31:04.0 de l'un de ces neutrophiles en mouvement
31:05.1 puis revenez en arrière et calculez,
31:07.1 pour la cellule pendant qu'elle se déplace,
31:09.1 quelle quantité de la cellule s'étend dans chaque intervalle de temps,
31:12.0 dans ce cas, toutes les deux secondes,
31:13.2 combien se rétracte,
31:15.2 calculer la surface totale de la cellule
31:17.1 ainsi que l'extension de son bord d'attaque,
31:19.1 et la quantité de rétraction de son corps.
31:22.3 En même temps, nous pouvons examiner les protéines marquées à l'intérieur de la cellule,
31:26.1 et évidemment l'un de ceux qui nous intéressent le plus
31:29.3 est la myosine,
31:31.1 et regardez la distribution globale de l'intensité de fluorescence
31:33.2 et voyez comment cela change au fur et à mesure que la cellule se déplace.
31:36.1 Et ce que vous pourrez probablement voir
31:38.1 est que la localisation de la myosine elle-même est également très dynamique.
31:40.2 C'est souvent au fond de la cellule,
31:42.0 parfois dans ces points lumineux,
31:43.2 mais alors ces points lumineux se désassembleront,
31:45.1 la myosine deviendra plus uniforme
31:47.2 ou se déplacera vers un autre emplacement dans la cellule.
31:50.3 Et suivre toutes ces choses quantitativement au fil du temps,
31:53.1 ce que Tony a pu trouver
31:55.2 était que lorsqu'une cellule accélérait,
31:57.2 que l'accumulation de la myosine
32:00.2 en réponse à ce changement de comportement cellulaire
32:03.0 arrive plus tard, arrive environ 12 ou 15 secondes
32:06.0 après le mouvement initial du bord d'attaque.
32:09.0 Ainsi, alors que dans les kératocytes
32:10.2 il semble que l'actine et la myosine
32:12.2 étaient toujours en parfait équilibre
32:14.1 pour que les cellules glissent toujours vers l'avant,
32:16.1 dans les neutrophiles, l'histoire est un peu différente
32:18.1 #NOM ?
32:20.1 et la myosine réagit alors.
32:22.1 Ainsi, alors que la cellule s'étend initialement,
32:24.3 il active alors l'accumulation de myosine à l'arrière
32:27.2 pour se ressaisir.
32:29.1 Ainsi, au lieu de planer,
32:30.2 il s'agit plutôt d'un mouvement de vers.
32:34.2 Comment cela affecte-t-il la rotation des cellules ?
32:36.1 Eh bien, de la même manière que Tony a pu trouver
32:38.3 métriques quantitatives pour la localisation de la myosine,
32:41.0, il a également pu trouver
32:42.2 descriptions quantitatives pour le changement d'orientation de la cellule
32:46.0 puis l'asymétrie gauche-droite de la myosine
32:48.3 par rapport à son orientation immédiate.
32:51.0 Et vous pouvez déjà voir la réponse, en fait,
32:53.1 de manière assez dramatique,
32:54.3 avec cette projection d'intensité maximale,
32:56.2 où ce n'est qu'un film à faible grossissement
32:59.2 d'une cellule qui suit un chemin sinusoïdal,
33:02.1 et nous ne regardons plus que la myosine
33:04.1 qui s'accumule à l'arrière,
33:05.2 et ce que vous pouvez voir, c'est que la myosine
33:07.1 s'accumule toujours à l'extérieur du virage,
33:10.0 et quand il change de direction,
33:12.0 la myosine change alors de quel côté de la cellule elle se trouve.
33:16.1 Donc, cela rappelle en fait très les kératocytes,
33:18.2 où nous avons vu, encore une fois,
33:20.1 la myosine à l'extérieur du virage,
33:22.0 sauf dans le cas des neutrophiles, encore une fois,
33:24.1 il y a un petit décalage dans le temps
33 : 27,0 entre le début du virage
33:30.1 versus quand la myosine s'accumule à l'extérieur du virage.
33:33.0 Donc, ici aussi, on dirait
33:34.3 c'est l'actine qui décide en termes de direction,
33:36.2 la direction d'écoulement de l'actine
33:39.0 ça change
33:40.2 rassemble alors la myosine à l'extérieur du virage,
33:43.1 qui provoque ensuite le démontage de ce cytosquelette
33:46.1 d'une manière qui permet au neutrophile
33:48.1 pour essentiellement balancer sa queue
33:50.1 pour que la cellule entière soit maintenant orientée dans la bonne direction.
33:54.1 Donc, globalement, en comparant ces deux histoires.
33:56.2 si vous regardez un film d'un kératocyte versus un neutrophile,
33:59.2 ils semblent se comporter assez différemment,
34:01.2 mais ce que nous comprenons quand nous disséquons
34:04.1 la mécanique et la dynamique de ce comportement
34:05.2 est qu'ils sont étonnamment similaires.
34:07.1 En particulier, je vous ai montré
34:09.2 données récentes indiquant que la myosine s'accumule à l'arrière de la cellule
34:11.3 en raison de ce transport rétrograde du réseau d'actine
34:13.3 et médie le désassemblage du réseau d'actine
34:16.0 d'une manière qui est ensuite capable de coordonner
34:17.3 non seulement le mouvement avant-arrière de la cellule
34:20.1 mais vous donne également des asymétries
34:22.1 qui peut conduire au retournement.
34:23.2 Et ces deux choses semblent se produire
34:25.2 de manière très similaire
34:27,0 à la fois dans les kératocytes et les neutrophiles.
34:29.2 Maintenant, un dernier petit indice que je veux vous laisser est,
34:32.2 comme je vous l'ai déjà montré avec ce film,
34:34.1 nous pouvons forcer les kératocytes
34:36.0 pour se comporter davantage comme des neutrophiles
34:38.0 en termes de changement de forme tout le temps
34:39.2 si nous changeons simplement l'environnement,
34:41.1 et surtout si nous les mettons
34:43.1 substrats très, très collants.
34:44.2 Alors vous pourriez vous demander, pouvons-nous faire le revers
34:47.2 pouvons-nous faire en sorte qu'un neutrophile se comporte davantage comme un kératocyte,
34 : 50,2 en quelque chose qui aura un mouvement stable
34:52.1 où tout se passe au même rythme ?
34:55.1 Eh bien, il s'avère que lorsque vous prenez un neutrophile
34:57.1 et vous le confinez à un canal très étroit
35:01.0 puis regardez-le évoluer dans le temps,
35:03.0 ces gars se déplacent maintenant à l'état stable.
35:05.3 La vitesse est une constante absolue,
35:07.3 la distribution de la myosine est constante,
35:09.2 on le trouve toujours à l'arrière,
35:11.2 et ils continueront à bouger comme ça
35:13.0 pendant plusieurs dizaines de minutes
35:14.2 sans aucun changement évident
35:16.0 en termes de forme générale ou de comportement général.
35:18.2 Et en prenant ce même film et en en faisant maintenant un kymographe,
35:21.2 où le temps se déplace de haut en bas
35:23.3 et chacune de ces tranches
35:25.2 est une image individuelle de ce film,
35:27.0 vous pouvez vraiment voir à quel point cette vitesse est constante dans le temps.
35:30.1 Donc, non seulement nous pouvons forcer les kératocytes
35:32.2 pour devenir plus fou
35:33.2 et changent de direction comme les neutrophiles,
35:35.1 nous pouvons aussi forcer les neutrophiles
35:37.1 pour se comporter davantage à l'état d'équilibre comme les kératocytes.
35:40.0 Et pour aller de l'avant, je pense que la combinaison
35:42.1 de notre capacité à mesurer et à manipuler
35:44.0 ces différents types de cellules mobiles
35:45.2 nous aidera à comprendre
35:47.3 les principes généraux qui régissent la motilité
35:49.3 pour toutes les cellules animales
35:51.3 qui utilisent la polymérisation de l'actine pour piloter leur mouvement.
35:56.1 Donc, en résumé,
35:58.2 Je pense que le point principal ici est que
36:00.3 actine et myosine doivent coopérer
36:02.2 afin de faire bouger les cellules,
36:04.1 non seulement pour générer de la force,
36:05.2 mais aussi juste pour faire des choses
36:07.2 comme les diriger et déterminer leur forme.
36:09.0 Et nous avons découvert que la myosine joue en fait
36:12.0 plusieurs rôles très inattendus à l'arrière des cellules,
36:13.2 ne contribue pas seulement à la contraction,
36:15.2 comme on aurait pu s'y attendre,
36:17.1 mais aussi contribuant spécifiquement au chiffre d'affaires du réseau d'actine
36:20.1 et aux asymétries qui conduisent au retournement des cellules.
36:22.3 Et dans l'ensemble, nous avons été très surpris
36:24.2 par la similitude des mécaniques
36:27,0 entre les kératocytes de peau de poisson et les neutrophiles humains.
36:33.2 Donc, évidemment, il y a eu
36:35.3 beaucoup de gens très talentueux
36:37.2 qui ont contribué au travail que je viens de décrire,
36:39.1 et j'ai listé ici les nombreux membres de mon groupe
36:41.2 qui ont contribué à différents aspects des projets de motilité cellulaire
36:44.2 au cours des 15 dernières années environ,
36:46.1 et aussi nos merveilleux collaborateurs.
36:48.2 Et j'aimerais particulièrement mentionner ceci dans ce contexte
36:51.2 notre collaboration à long terme très productive
36:53.0 avec Alex Mogilner,
36:54.2 qui a fait beaucoup de modélisation physique quantitative
36:56.2 qui a guidé les processus de réflexion derrière nos expériences.
37:00.0 Merci.


Types de cytosquelette

Il existe trois types de cytosquelette

1-Microfilaments (faits de protéine d'actine)

2-Filaments intermédiaires

3-Microtubules (faits de protéine de tubuline)

1-Microfilaments

  • Les microfilaments sont le type le plus étroit, sur trois types de fibres protéiques du cytosquelette.
  • Ils ont environ 7 nm de diamètre. Ceux-ci sont formés par de nombreux monomères joints d'une protéine (actine globulaire ou actine G), qui se combinent dans une structure pour former une double hélice.
  • Étant donné que les microfilaments sont formés de monomères d'actine, ils sont également appelés filaments d'actine.
  • Ce sont des directivités distinctes, ce qui signifie qu'elles ont structurellement deux extrémités différentes et montrent une polarité. Le taux de croissance des microfilaments est affecté par leur polarité car leur extrémité positive est rapide tandis que l'autre extrémité négative est lente.
  • Comme les microtubules, les microfilaments sont également nucléés au niveau de la membrane cellulaire. Par conséquent, la concentration la plus élevée de microfilaments est présente sur les bords d'une cellule.
  • Plusieurs facteurs externes et un groupe de protéines spéciales ont un effet sur les caractéristiques du microfilament. Le microfilament s'est continuellement désassemblé dans une région de la cellule mais remonté dans un autre endroit.
  • Les microfilaments sont censés faire partie de la cellule cortex. Ceux-ci régulent le mouvement et la forme de la surface de la cellule.
  • Les microfilaments jouent un rôle clé dans le développement de diverses projections de surface cellulaire, notamment les stéréocils, les lamellipodes et les filopodes.

Fonctions de Microfilaments

1- Le cytosquelette prend en charge le transport des vésicules dans et hors d'une cellule.

2-Il rend possible la migration cellulaire comme la motilité cellulaire qui est nécessaire à la constitution des tissus.

3- Les microfilaments sont impliqués dans l'endocytose et l'exocytose.

4-Le cytosquelette aide au transport des signaux de communication entre les cellules.

5-La contraction musculaire est causée par les filaments d'actine et de myosine.

6-Après division nucléaire, le clivage est provoqué par la constriction d'un anneau de microfilament.

7-Les microtubules et les microfilaments peuvent être assemblés ou désassemblés et permettre aux cellules de se contracter, de migrer et de ramper, par ex. mouvement amiboïde.

Les 8-microfilaments aident également à la diffusion cytoplasmique. Le flux de cytoplasme est appelé flux cytoplasmique.

9- Les microfilaments permettent de faire voyager les organites cellulaires, les nutriments et les déchets, d'une partie de la cellule à une autre.

10-Les microfilaments se fixent à un organite cellulaire, puis se contractent et tirent ainsi l'organite vers une zone différente de la cellule.

11- Les filaments d'actine développent un système de chenilles dans les cellules non musculaires, pour le transport de marchandises alimenté par des myosines, c'est-à-dire la myosine V et VI. La myosine utilise l'énergie de l'ATP qui s'hydrolyse pour transporter la cargaison beaucoup plus rapidement que la diffusion.

2-filament intermédiaire

Les filaments intermédiaires ont différents types, chaque type étant formé avec une protéine différente. L'une de ces protéines est la kératine qui est une protéine fibreuse également présente dans notre peau, nos ongles et nos cheveux. Par exemple, vous avez peut-être vu une publicité de shampooing qui prétend lisser vos cheveux grâce à la kératine.

Fonctions de Filament intermédiaire

  • Les filaments intermédiaires jouent un rôle structurel essentiel dans la cellule qui est plus permanent.
  • Ils maintiennent la forme et supportent la tension, et amarrent le noyau et d'autres organites cellulaires en place.

3-Microtubules

Les microtubules sont les plus grands parmi les trois types de fibres protéiques du cytosquelette. Leur diamètre est d'environ 25 nm et formé de protéines de tubuline. Ceux-ci ressemblent à des tubes en forme de paille. Deux sous-unités sont présentes dans chaque protéine tubuline (α-tubuline et β-tubuline).

  • Comme les filaments d'actine, les microtubules ont des structures dynamiques. Ils peuvent rétrécir et croître rapidement en raison de l'élimination ou de l'ajout de protéines (tubuline).
  • Les microtubules montrent une directionnalité, ce qui signifie qu'ils ont des structures différentes à différentes extrémités. Différentes extrémités font des microtubules des molécules polaires.
  • Ils ont une extrémité chargée négativement qui croît relativement lentement et une autre extrémité chargée positivement qui croît relativement vite. L'extrémité positive du microtubule est toujours exposée par les sous-unités bêta, tandis que les sous-unités alpha exposent l'extrémité négative des microtubules. Leur polarité permet de les disposer de manière spécifique et de fonctionner correctement.
  • Les microtubules ont un rôle structurel important dans une cellule, c'est-à-dire qu'ils aident à résister aux forces de compression.
  • Des microtubules sont présents à côté du noyau. Ceux-ci sont organisés par centres organisateurs de microtubules (MTOC). Important MTOC inclure le corps basaux trouvé dans les flagelles et les cils, Centrosome présent au centre de la cellule animale et corps polaires de broche (SPB) dans la plupart des champignons.
  • Protéines motrices dynéine, kinésine et de nombreuses autres protéines comme les microtubules liés à la katanine. Ces protéines sont importantes pour réguler la dynamique des microtubules.
  • Actuellement, une bactérie à Gram positif, Bacillus thuringiensis, contient une protéine de type actine. Cette protéine forme une structure de type microtubule et est impliquée dans la ségrégation des plasmides.

Savez-vous que les microtubules sont dynamiquement instables ?

“Marc Kirschner et Tim Mitchisondécrit l'instabilité dynamique en 1984. Elle se traduit par le renouvellement continu et rapide de la plupart des microtubules dans la cellule qui n'a que des demi-vies de plusieurs minutes. Ce renouvellement rapide des microtubules est essentiel pour le remodelage de la cytosquelette qui se produit pendant la mitose. Les médicaments qui affectent l'arrangement microtubulaire sont utiles non seulement en tant qu'outils expérimentaux en biologie cellulaire, mais également dans le traitement du cancer.

En arrêtant la polymérisation microtubulaire, nous pouvons contrôler le cancer

Colcémid et colchicine sont des exemples de médicaments expérimentaux qui se lient aux protéines (tubuline) et cessent la polymérisation des microtubules, qui à son tour bloque la mitose. Vincristine et vinblastine les médicaments sont utilisés dans la chimiothérapie anticancéreuse parce qu'ils cessent de manière sélective les cellules à division rapide. Taxol est un autre médicament utile qui stabilise les microtubules plutôt que d'inhiber leur disposition. Cette stabilisation bloque également la division cellulaire, et le taxol (médicament) est utilisé comme agent anticancéreux ainsi que comme outil expérimental.

Fonctions des microtubules

1-Les microtubules donnent forme à la cellule.

2-Les microtubules sont nécessaires pour les cellules qui n'ont pas de paroi cellulaire. par exemple. comme les cellules animales car elles ne prennent pas forme à partir de la couche externe qui est épaisse.

3- Comme les structures des cils et des flagelles, les microtubules aident au mouvement des cellules.

4-Il soutient et maintient la cellule.

5-De nombreux organites cellulaires (vésicules de Golgi, lysosomes et mitochondries) sont intégrés dans le cytosquelette. Il aide également au mouvement de l'organite.

6- Les microtubules aident également à la production de vacuoles.

7-Il forme des excroissances cellulaires telles que des cils et des flagelles, dans certaines cellules.

8- Fibres de broche sont tubulaires et ont un diamètre d'environ 25 nm. Ceux-ci sont composés de microtubules formés lors de la mitose et de la méiose.


Microtubules

Comme leur nom l'indique, les microtubules sont de petits tubes creux. Les parois du microtubule sont constituées de dimères polymérisés de ??-tubuline et ??-tubuline, deux protéines globulaires (Figure 5). Avec un diamètre d'environ 25 nm, les microtubules sont les composants les plus larges du cytosquelette. Ils aident la cellule à résister à la compression, fournissent une piste le long de laquelle les vésicules se déplacent à travers la cellule et attirent les chromosomes répliqués vers les extrémités opposées d'une cellule en division. Comme les microfilaments, les microtubules peuvent se dissoudre et se reformer rapidement.

Figure 5. Les microtubules sont creux. Leurs parois sont constituées de 13 dimères polymérisés de -tubuline et -tubuline (image de droite). L'image de gauche montre la structure moléculaire du tube.

Les microtubules sont également les éléments structurels des flagelles, des cils et des centrioles (ces derniers sont les deux corps perpendiculaires du centrosome). En fait, dans les cellules animales, le centrosome est le centre organisateur des microtubules. Dans les cellules eucaryotes, les flagelles et les cils sont très différents structurellement de leurs homologues chez les procaryotes, comme discuté ci-dessous.

Flagelles et Cils

Figure 6. Cette micrographie électronique à transmission de deux flagelles montre le réseau 9 + 2 de microtubules (crédit : modification du travail par Dartmouth Electron Microscope Facility, données de la barre d'échelle du Dartmouth College de Matt Russell)

Pour vous rafraîchir la mémoire, flagelles (singulier = flagelle) sont de longues structures ressemblant à des cheveux qui s'étendent de la membrane plasmique et sont utilisées pour déplacer une cellule entière (par exemple, le sperme, Euglena). Lorsqu'elle est présente, la cellule n'a qu'un seul flagelle ou quelques flagelles. Lorsque les cils (singulier = cil) sont présents, cependant, beaucoup d'entre eux s'étendent sur toute la surface de la membrane plasmique. Ce sont des structures courtes ressemblant à des cheveux qui sont utilisées pour déplacer des cellules entières (telles que des paramécies) ou des substances le long de la surface externe de la cellule (par exemple, les cils des cellules tapissant les trompes de Fallope qui déplacent l'ovule vers l'utérus, ou les cils tapissant les cellules des voies respiratoires qui piègent les particules et les déplacent vers vos narines.)

Malgré leurs différences de longueur et de nombre, les flagelles et les cils partagent un arrangement structurel commun de microtubules appelé « array + 2 ». C'est un nom approprié car un seul flagelle ou cil est constitué d'un anneau de neuf doublets de microtubules. , entourant un doublet de microtubules unique au centre (Figure 6).


Cytosquelette

Nos rédacteurs examineront ce que vous avez soumis et détermineront s'il faut réviser l'article.

Cytosquelette, système de filaments ou de fibres présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes (cellules contenant un noyau). Le cytosquelette organise les autres constituants de la cellule, maintient la forme de la cellule et est responsable de la locomotion de la cellule elle-même et du mouvement des divers organites qui la composent. Les filaments qui composent le cytosquelette sont si petits que leur existence n'a été découverte qu'en raison du plus grand pouvoir de résolution du microscope électronique.

Trois grands types de filaments composent le cytosquelette : les filaments d'actine, les microtubules et les filaments intermédiaires. Les filaments d'actine se présentent dans une cellule sous forme de maillages ou de faisceaux de fibres parallèles, ils aident à déterminer la forme de la cellule et l'aident également à adhérer au substrat. Les réseaux de filaments d'actine en constante évolution aident à déplacer la cellule et à y médier des activités spécifiques, telles que le clivage cellulaire pendant la mitose. Les microtubules sont des filaments plus longs qui s'assemblent et se désassemblent constamment, ils jouent un rôle crucial dans le déplacement des chromosomes filles vers les cellules filles nouvellement formées pendant la mitose, et des faisceaux de microtubules forment les cils et les flagelles trouvés chez les protozoaires et dans les cellules de certains animaux multicellulaires. Les filaments intermédiaires, contrairement aux filaments d'actine et aux microtubules, sont des structures très stables qui forment le véritable squelette de la cellule. Ils ancrent le noyau et le positionnent à l'intérieur de la cellule, et ils confèrent à la cellule ses propriétés élastiques et sa capacité à résister à la tension.

Dans certains cas, d'autres protéines peuvent également être considérées comme faisant partie du cytosquelette. Les exemples incluent les septines, qui peuvent s'assembler en filaments et former des sites de fixation pour certains types de protéines, et la spectrine, qui s'assemble le long de la surface intracellulaire de la membrane cellulaire et aide à maintenir la structure cellulaire.

Les rédacteurs de l'Encyclopaedia Britannica Cet article a été récemment révisé et mis à jour par Kara Rogers, rédactrice en chef.


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3.11 : Le Cytosquelette - Biologie

Les cytosquelette (également CSK) est un "échafaudage" ou "squelette" cellulaire contenu dans le cytoplasme. Les cytosquelette est présent dans toutes les cellules, on pensait autrefois que cette structure était unique aux eucaryotes, mais des recherches récentes.
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cytosquelette n.m. La charpente interne d'une cellule, composée en grande partie de filaments d'actine et de . Actine cytosquelette de fibroblastes d'embryons de souris, colorés à la phalloïdine.
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Les longues fibres du cytosquelette sont des polymères de sous-unités. . Le projet de biologie > Biologie cellulaire > Cytosquelette > Tutoriel. Le projet de biologie.
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Vous devriez apprendre que le cytosquelette est à la fois un muscle et un . Le projet de biologie > Biologie cellulaire > Cytosquelette > Présentation. Le projet de biologie.
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Cytosquelette Portail de recherche - articles, emplois, registre de laboratoire, actualités, forum - mis à jour quotidiennement . Biologie virtuelle : Cytosquelette. Les microtubules sont-ils les « nerfs » de .
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L'eucaryote cytosquelette. . Les cytosquelette (CSK) est un réseau tridimensionnel complexe de protéines. cellules, le cytosquelette est souvent organisé.
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Les cytosquelette est un composant cellulaire important, complexe et dynamique. . Cytosquelette est un ensemble de fibres longues et fines contenues dans l'eucaryote.
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Les Cytosquelette. Index de cette page. Filaments d'actine. Filaments intermédiaires. Microtubules. Les cytosquelette est composé de trois sortes de filaments protéiques : .
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Cytosquelette, motilité cellulaire et moteurs - La bibliothèque virtuelle de biochimie et . Cytosquelette base de données, essais cliniques, littérature récente, registre de laboratoire .
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Découvrez la structure et la fonction du cytosquelette dans les cellules animales. . Nous tournons maintenant notre attention vers « l'infrastructure » d'une cellule eucaryote, la cytosquelette. .
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Gènes et protéines de la cytosquelette et la motilité cellulaire. Le microfilament à base d'actine cytosquelette joue un rôle supplémentaire dans un processus.
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Cytosquelette résumé avec 6 pages d'entrées d'encyclopédie, d'essais, de résumés, d'informations sur la recherche, etc. . corticale cytosquelette fonction spécialisée.
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Dans un cytosquelette, des chaînes de protéines - certaines fines, d'autres épaisses et d'autres creuses - prennent . "Les cytosquelette perçoit la gravité - ou toute force - à travers des protéines spéciales.
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Cytosquelette. Glycolyse. Microtubules. Microfilaments. Filaments intermédiaires . Redistribution dynamique du Cytosquelette pendant la phagocytose - Fournit un .
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Jalons de la nature dans Cytosquelette comprend également une collection de fichiers sélectionnés. La bibliothèque en ligne uniquement contient cytosquelette-recherche et revue de type .
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La définition de l'eucaryote cytosquelette a évolué au cours du passé. L'hélice MreB cytosquelette peut changer son modèle cellulaire, comme l'implique le .
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Les cytosquelette est un réseau complexe de protéines qui sillonnent le cytoplasme des cellules. Les cytosquelette est composé d'une grande variété de protéines. .
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Contrairement au squelette humain, le cytosquelette est extrêmement dynamique, ce qui signifie que le . Comme le microfilament cytosquelette, la dynamique des microtubules peut être .
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4.5 Le cytosquelette

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire le cytosquelette
  • Comparez les rôles des microfilaments, des filaments intermédiaires et des microtubules
  • Comparer et contraster les cils et les flagelles
  • Résumer les différences entre les composants des cellules procaryotes, des cellules animales et des cellules végétales

Si vous deviez retirer tous les organites d'une cellule, la membrane plasmique et le cytoplasme seraient-ils les seuls composants restants ? Non. Dans le cytoplasme, il y aurait toujours des ions et des molécules organiques, ainsi qu'un réseau de fibres protéiques qui aident à maintenir la forme de la cellule, fixent certains organites dans des positions spécifiques, permettent au cytoplasme et aux vésicules de se déplacer à l'intérieur de la cellule et permettent aux cellules au sein de multicellulaires organismes à se déplacer. Collectivement, les scientifiques appellent ce réseau de fibres protéiques le cytosquelette. Il existe trois types de fibres dans le cytosquelette : les microfilaments, les filaments intermédiaires et les microtubules (Figure 4.22). Ici, nous allons examiner chacun.

Microfilaments

Des trois types de fibres protéiques du cytosquelette, les microfilaments sont les plus étroits. Ils fonctionnent dans le mouvement cellulaire, ont un diamètre d'environ 7 nm et sont composés de deux brins de protéines globulaires entrelacés, que nous appelons actine (figure 4.23). Pour cette raison, nous appelons également les microfilaments filaments d'actine.

L'ATP alimente l'actine pour assembler sa forme filamenteuse, qui sert de piste pour le mouvement d'une protéine motrice que nous appelons myosine. Cela permet à l'actine de s'engager dans des événements cellulaires nécessitant un mouvement, tels que la division cellulaire dans les cellules eucaryotes et le flux cytoplasmique, qui est le mouvement circulaire du cytoplasme cellulaire dans les cellules végétales. L'actine et la myosine sont abondantes dans les cellules musculaires. Lorsque vos filaments d'actine et de myosine glissent l'un sur l'autre, vos muscles se contractent.

Les microfilaments fournissent également une certaine rigidité et forme à la cellule. Ils peuvent se dépolymériser (se désassembler) et se reformer rapidement, permettant ainsi à une cellule de changer de forme et de se déplacer. Les globules blancs (les cellules de votre corps qui combattent les infections) font bon usage de cette capacité. Ils peuvent se déplacer vers un site d'infection et phagocyter l'agent pathogène.

Lien vers l'apprentissage

Pour voir un exemple de globule blanc en action, regardez une courte vidéo en accéléré de la cellule capturant deux bactéries. Il engloutit l'un puis passe à l'autre.

Filaments intermédiaires

Plusieurs brins de protéines fibreuses qui sont enroulés ensemble constituent des filaments intermédiaires (figure 4.24). Les éléments du cytosquelette tirent leur nom du fait que leur diamètre, de 8 à 10 nm, se situe entre ceux des microfilaments et des microtubules.

Les filaments intermédiaires n'ont aucun rôle dans le mouvement cellulaire. Leur fonction est purement structurelle. Ils supportent la tension, maintenant ainsi la forme de la cellule, et ancrent le noyau et d'autres organites en place. La figure 4.22 montre comment les filaments intermédiaires créent un échafaudage de soutien à l'intérieur de la cellule.

Les filaments intermédiaires constituent le groupe le plus diversifié d'éléments du cytosquelette. Plusieurs types de protéines fibreuses se trouvent dans les filaments intermédiaires. Vous êtes probablement plus familier avec la kératine, la protéine fibreuse qui renforce vos cheveux, vos ongles et l'épiderme de la peau.

Microtubules

Comme leur nom l'indique, les microtubules sont de petits tubes creux. Les dimères polymérisés de la -tubuline et de la -tubuline, deux protéines globulaires, constituent les parois des microtubules (Figure 4.25). Avec un diamètre d'environ 25 nm, les microtubules sont les composants les plus larges du cytosquelette. Ils aident la cellule à résister à la compression, fournissent une piste le long de laquelle les vésicules se déplacent à travers la cellule et attirent les chromosomes répliqués vers les extrémités opposées d'une cellule en division. Comme les microfilaments, les microtubules peuvent se désassembler et se reformer rapidement.

Les microtubules sont également les éléments structurels des flagelles, des cils et des centrioles (ces derniers sont les deux corps perpendiculaires du centrosome). Dans les cellules animales, le centrosome est le centre organisateur des microtubules. Dans les cellules eucaryotes, les flagelles et les cils sont très différents structurellement de leurs homologues chez les procaryotes, comme nous le discutons ci-dessous.

Flagelles et Cils

Les flagelles (singulier = flagelle) sont de longues structures ressemblant à des cheveux qui s'étendent de la membrane plasmique et permettent à une cellule entière de se déplacer (par exemple, le sperme, Euglena, et certains procaryotes). Lorsqu'elle est présente, la cellule n'a qu'un seul flagelle ou quelques flagelles. Cependant, lorsque des cils (singulier = cil) sont présents, beaucoup d'entre eux s'étendent sur toute la surface de la membrane plasmique. Ce sont des structures courtes ressemblant à des cheveux qui déplacent des cellules entières (comme la paramécie) ou des substances le long de la surface externe de la cellule (par exemple, les cils des cellules tapissant les trompes de Fallope qui déplacent l'ovule vers l'utérus, ou les cils tapissant les cellules de les voies respiratoires qui piègent les particules et les déplacent vers vos narines.)

Malgré leurs différences de longueur et de nombre, les flagelles et les cils partagent un arrangement structurel commun de microtubules appelé « puce 9 + 2 ». C'est un nom approprié car un seul flagelle ou cil est constitué d'un anneau de neuf doublets de microtubules, entourant un seul doublet de microtubules au centre (Figure 4.26).

Vous avez maintenant terminé une vaste enquête sur les composants cellulaires procaryotes et eucaryotes. Pour un résumé des composants cellulaires dans les cellules procaryotes et eucaryotes, voir le tableau 4.1.


Centrosome et centrioles

Les centrosome est un centre d'organisation des microtubules situé près des noyaux des cellules animales. Il contient une paire de centrioles, deux structures perpendiculaires l'une à l'autre (Figure 2). Chaque centriole est un cylindre de neuf triplets de microtubules.

Le centrosome se réplique avant qu'une cellule ne se divise, et les centrioles jouent un rôle en tirant les chromosomes dupliqués vers les extrémités opposées de la cellule en division. Cependant, la fonction exacte des centrioles dans la division cellulaire n'est pas claire, car les cellules dont les centrioles ont été supprimés peuvent toujours se diviser et les cellules végétales, qui manquent de centrioles, sont capables de division cellulaire.

Figure 2 Les centrosomes sont constitués de deux centrioles. Chaque centriole est constitué de microtubules.


Voir la vidéo: Cytosquelette (Juillet 2022).


Commentaires:

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